СТРОГАНОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА

 

РИТМЫ ЭЭГ И РАЗВИТИЕ ПРОЦЕССОВ КОНТРОЛЯ ВНИМАНИЯ У МЛАДЕНЦЕВ

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

 

Актуальность проблемы

Изучение развития нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе развития процессов внимания в раннем онтогенезе человека, представляет собой одну из основных и наиболее актуальных проблем психофизиологии развития. В последнее десятилетие нейрофизиологические механизмы, управляющие ориентацией внимания, контролирующие выбор объекта внимания, обеспечивающие поддержание устойчивого внимания к выбранному объекту, стали предметом интенсивного изучения. Значительные успехи в нашем понимании нейрофизиологических основ внимания породили живой интерес к тому влиянию, которое может оказать созревание мозговых систем внимания на развитие возможностей внимания ребенка. Важное теоретическое положение, выдвинутое в исследованиях внимания младенцев, состоит в том, что основной вектор развития внимания ребенка на втором полугодии жизни задан переходом от экзогенного к эндогенному вниманию. Экзогенное внимание (или внимание с внешним локусом контроля), характеризуясь высокой степенью селективности, является, тем не менее, пассивным процессом и преимущественно контролируется свойствами внешних сенсорных стимулов. Эндогенное внимание зависит, в основном, от внутренних когнитивных процессов. Появление в онтогенезе второго типа внимания знаменует собой поворотный этап в когнитивном развитии. Внимание с внутренним локусом контроля позволяет, независимо от свойств сенсорного окружения, осуществлять выбор информации, противостоять сенсорной помехе, организовывать обработку наличной информации в соответствии с текущей задачей. Несмотря на принципиальную важность этих теоретических представлений для когнитивной психофизиологии, экспериментальные нейрофизиологические исследования развития процессов контроля внимания на втором полугодии жизни ребенка отсутствуют. Сложившееся положение, в первую очередь, связано с отсутствием надежных экспериментальных методов изучения процессов внимания у детей второго полугодия жизни. Между тем, этот пробел мог бы быть восполнен при использовании компьютерной электроэнцефалографии.

Методы компьютерной электроэнцефалографии позволяют оценить изменения функционального состояния мозга, динамику процессов функциональной активации/инактивации больших нейронных популяций коры мозга (Гусельников, Изнак, 1983; Steriade et al, 1990). Основными элементами анализа в электроэнцефалографии остаются ритмы ЭЭГ или отдельные ее частотные составляющие, которые имеют различный электрогенез, корковую топографию и функциональное значение. Анализ динамики ритмов ЭЭГ человека показал свою плодотворность в исследованиях процессов внимания у детей школьного возраста и взрослых людей (Дубровинская, 1985; Мачинская с соавт., 1992; Фарбер с соавт., 2000; Klimesch, 1999). Тем не менее, на сегодняшний день какие-либо систематические представления об организации биоэлектрической активности мозга человека в периоде младенчества в электроэнцефалографии отсутствуют. До настоящего времени не выяснен принципиальный вопрос о критериях идентификации ритмов ЭЭГ бодрствования младенцев, их формальных электрографических характеристиках, механизмах генерации, функциональном смысле (Строганова и Посикера, 1993; Bell, 1998). Основная трудность заключена в том, что при возможном изменении частоты ритмов ЭЭГ с возрастом, традиционные частотные диапазоны ЭЭГ, принятые у старших детей и взрослых, неприменимы к младенцам. Очевидно, что неразрешенность этого фундаментального вопроса сводит на нет все попытки содержательной нейрофизиологической интерпретации ЭЭГ данных, полученных у младенцев. Таким образом, только разработка проблемы классификации ритмов ЭЭГ, относящейся к теории собственно электроэнцефалографин, может сделать ЭЭГ эффективным инструментом нейрофизиологических основ психического развития в раннем онтогенезе человека.

Наши предыдущие исследования (Строганова и Посикера, 1993) показали, что последовательное применение принципа "функциональной топографии" (Новикова, 1966; Фарбер, Алферова, 1972; Kuhlman, 1980) к изучению ЭЭГ бодрствования младенцев создает путь для решения этой проблемы. В соответствии с принципом функциональной топографии, идентификация ритмических компонентов ЭЭГ должна осуществляться на основе анализа «поведения» узких частотных полос ЭЭГ, т.е. изменения их спектральных параметров и корковой топографии, при предъявлении функциональных проб. Функциональные пробы провоцируют депрессию или экзальтацию соответствующего ритма ЭЭГ с определенной кортикальной топографией реактивных изменений. Однотипное/разнородное "поведение" смежных частотных бинов в функциональных пробах, а также соответствие их свойств известным нейрофизиологическим характеристикам ритмов ЭЭГ служит необходимым и достаточным основанием для идентификации частотных границ ритмов ЭЭГ младенца. При использовании такого подхода, решение задачи классификации ритмов ЭЭГ младенцев становится надежной основой для исследования формирования ритмов ЭЭГ в раннем периоде онтогенеза, анализа их функционального значения в организации и развитии внимания, выяснения природы индивидуальных различий.

Гипотеза исследования

В основе теоретического и экспериментального решения задачи классификации ритмов ЭЭГ младенцев и выявления закономерностей возрастной динамики ритмических компонентов ЭЭГ на изучаемом этапе онтогенеза должен лежать принцип функциональной топографии. Создание классификации ритмов младенческой ЭЭГ позволит, исследуя динамику ритмов ЭЭГ при различных типах внимания, изучить функционирование нейросистем внимания и оценить возможную роль их возрастного созревания в развитии внимания младенцев. Конституциональные особенности активности нейросистем регуляции внимания находят отражение в индивидуально устойчивых характеристиках ЭЭГ и определяют формирование ряда черт темперамента на втором полугодии жизни ребенка.

Цель исследования

В цели исследования входило изучение нейрофизиологических основ развития контроля внимания и роли конституциональных особенностей в функционировании нейросистем регуляции внимания в формировании черт темперамента у детей второго полугодия жизни.

Задачи исследования.

1.    Основываясь на принципе "функциональной топографии", осуществить классификацию ритмических компонентов ЭЭГ бодрствования у младенцев второго полугодия жизни.

2.    Исследовать формирование тета ритма, а также корковых компонентов ЭЭГ альфа диапазона в этом возрастном периоде.

3.    Используя экспериментальную модель "внимание с внешним/внутренним локусом контроля", исследовать функциональную роль тета и альфа компонентов ЭЭГ в организации и развитии процессов контроля внимания у младенцев.

4.    Исследовать роль генотипа и среды в вариативности характеристик функционально-значимых компонентов ЭЭГ при привлеченном внимании и возрастные изменения генотип-средовых соотношений в рассматриваемый период развития.

5.    Исследовать роль устойчивых, генетически детерминированных индивидуальных различий в характеристиках корковых ритмов ЭЭГ при внимании в формировании индивидуальных различий в чертах темперамента младенцев.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1.    В ЭЭГ бодрствования младенцев второго полугодия жизни присутствуют несколько типов ритмической активности, различающихся по частотным характеристикам и имеющих разное физиологическое происхождение, корковую топографию и функциональную реактивность. По сумме электрографических и функциональных характеристик идентифицируется 4 ритмических компонента младенческой ЭЭГ, гомологичные дельта, тета, альфа и мю ритмам взрослого человека. Уникальной особенностью исследованного периода онтогенеза корковых альфа и мю ритмов является скачкообразный рост частотной моды и суммарной амплитуды активности альфа диапазона ЭЭГ всех областей коры. Критическим фактором, запускающим созревание механизмов генерации "зрительного" альфа ритма, является зрительная афферентация, доступная мозгу лишь в постнатальном периоде развития.

2.    Уровень синхронизации фронтального тета ритма в младенческой ЭЭГ отражает активность фронтальной нейросистемы внимания. Появление и развитие элементов произвольного внимания во втором полугодии жизни ребенка зависит от созревания фронтальной нейросистемы. Функциональное значение процессов локальной синхронизации ритмов альфа диапазона ЭЭГ париетальных и центральных областей неокортекса младенцев в условиях режима "активной генерации" при зрительном внимании связано с функциональной модуляцией уровня активации корковых каналов обработки иррелевантной информации, которая необходима для поддержания состояния сфокусированного зрительного внимания к центру поля зрения. Рост эффективности процессов тормозной регуляции определяет увеличение устойчивости сфокусированного внимания по мере возрастного развития ребенка.

3.    Спектральные амплитуды ритмов альфа диапазона младенческой ЭЭГ в состоянии внимания, являющиеся индикаторами эффективности мозговых механизмов тормозного контроля, представляют собой устойчивую индивидуальную характеристику, которая определяется, в основном, генетическими факторами. Роль конституциональных различий в эффективности процессов тормозной регуляции при формировании устойчивых особенностей темперамента ребенка резко усиливается в периоде от 7 к 12 месяцам жизни.

Научная новизна и теоретическая значимость

Диссертационная работа открывает новое направление изучения раннего онтогенеза биоэлектрической активности мозга человека — исследование формирования и функциональной роли основных ритмов ЭЭГ бодрствования, имеющих независимые источники генерации. Проведенное исследование, основанное на применении принципа функциональной топографии к анализу пространственно-временной динамики узких частотных полос ЭЭГ, позволило

1)         создать систему классификации ритмов ЭЭГ бодрствования младенцев;

2)         преодолеть накопленные противоречия и неясности в интерпретации имеющейся феноменологии событий раннего онтогенеза ЭЭГ бодрствования; 3) получить надежные данные о становлении ритмов ЭЭГ, в первую очередь альфа ритма, у младенцев и оценить генетические и средовые детерминанты развития альфа ритма в раннем онтогенезе человека. В частности, впервые в мировой литературе было показано, что в условиях нормально протекающего онтогенеза мозга формирование частотных характеристик альфа ритма в периоде младенчества находится под жестким генетическим контролем. Принципиально новым фактом, обнаруженным в исследовании и имеющим большое теоретическое значение для проблемы соотношения генетических и средовых источников раннего развития мозга человека, является то, что средовой опыт, а, именно опыт обработки и анализа мозгом зрительной информации, запускает процессы созревания нейросетей, генерирующих альфа ритм. Для исследования функционального значения процессов синхронизации/десинхронизации выделенных ритмических компонентов ЭЭГ была предложена и обоснована экспериментальная модель пространственного внимания с внутренним локусом контроля. Выполненный с привлечением этой модели цикл исследований функциональной роли ритмов ЭЭГ в организации зрительного внимания младенцев раскрывает связь динамики альфа и тета ритмов ЭЭГ младенцев с активностью двух распределенных нейросистем - т.н. фронтальной и париетальной систем внимания. Помимо своего значения для теории и практики младенческой электроэнцефалографии результаты этого раздела работы вносят вклад в понимание мозговых основ развития внимания в периоде младенчества. Они демонстрируют роль созревающих функций лобной коры и связанных с ней подкорковых структур в появлении и совершенствовании по мере развития возможностей произвольного выбора мишени внимания. Полученные данные также проясняют значение развития процессов функциональной модуляции активности корковых зон в становлении способности ребенка удерживать сфокусированное пространственное внимание в присутствии конкурирующей периферической зрительной информации. Развиваемые в работе новые представления о функциональном значении процессов синхронизации/десинхронизации ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев при устойчивом внимании легли в основу исследования нейрофизиологических основ формирования индивидуальных особенностей черт темперамента ребенка на первом году жизни. В этом цикле исследований впервые в мировой литературе были объединены два подхода к изучению темперамента младенцев - генетический и психофизиологический. Это дало возможность выявить целостную картину природы индивидуальных различий в основных чертах темперамента младенцев, связанных с развитием процессов саморегуляции - Активности/Пассивности и Возбудимости впервые была исследована структура фенотипической дисперсии ритмов ЭЭГ младенцев. Полученные результаты позволили восполнить пробел в генетических исследованиях индивидуального разнообразия ритмов ЭЭГ человека, в которых полностью отсутствовали сведения о раннем периоде электрогенеза ритмов ЭЭГ. В результате исследования было обнаружено, что у детей второго полугодия жизни уровень синхронизации корковых ритмов альфа диапазона ЭЭГ различных областей коры мозга при внимании представляет собой индивидуально устойчивый соматический фенотип (фенотипы), имеющий явственную генетическую природу и являющийся биологической основой индивидуальных особенностей в эффективности тормозной регуляции функционального состояния коры мозга. Роль этого соматического фенотипа (фенотипов) в индивидуальных различиях в поведении резко возрастает к концу первого года жизни ребенка, когда синхронизация ритмов альфа диапазона становится основным фактором, определяющим индивидуальное разнообразие таких черт поведения ребенка как возбудимость и пассивность. Эти данные являются первым экспериментальным подтверждением гипотезы о связи формирования устойчивых индивидуальных особенностей темперамента младенцев с развитием мозговых механизмов регуляции функциональных состояний. В то же время, они существенно меняют ряд теоретических представлений о развитии темперамента. В первую очередь, это относится к предположению о незначительной доле генетической дисперсии в индивидуальной вариативности психофизиологических признаков в раннем онтогенезе человека (амплификационная теория Р. Пломина).

Научно-практическое значение

Научно-практическое значение диссертационного исследования состоит, прежде всего, в разработке вопросов, связанных с развитием ритмов ЭЭГ бодрствования в раннем онтогенезе человека. Предложенная и обоснованная классификация ритмов ЭЭГ бодрствования делает выделенные ритмы ЭЭГ естественными единицами анализа электрической активности мозга младенцев, которые могут использоваться в психофизиологических и клинических исследованиях младенцев вместо принятых конвенциональных частотных диапазонов. Применение при анализе ЭЭГ младенцев количественных характеристик ритмических процессов с известными источниками генерации и функциональным значением существенно повышает эффективность этого метода и позволяет избежать неоднозначности фактографии и интерпретации, столь характерных для электроэнцефалографических исследований в периоде младенчества. Методика анализа характеристик ритмов ЭЭГ бодрствования использовалась в комплексной прикладной работе по теме "Физиологическая диагностика ЦНС у глубоконедоношенных новорожденных", проведенной совместно с лабораторией проф. Порджеса (США). Полученные количественные электрографические характеристики ритмов ЭЭГ бодрствования в различные возрастные сроки второго полугодия жизни ребенка являются основой для создания базы нормативных данных и создают возможность оценивать степень отклонений ЭЭГ от возрастной нормы в клинической практике. Это особенно важно для ранней диагностики широко распространенных негрубых функциональных отклонений в деятельности ЦНС, т.н. минимальных мозговых дисфункций, которые, не сопровождаясь явной неврологической симптоматикой и/или появлением патологической активности в ЭЭГ, лежат в основе расстройств когнитивного и эмоционального развития на последующих этапах онтогенеза. Выявленная в исследовании высокая степень индивидуальной устойчивости ряда характеристик ЭЭГ младенцев позволяет использовать их в качестве надежных показателей функциональной активности мозга ребенка. Важной областью прикладного применения результатов диссертационного исследования является диагностика устойчивых, биологически обусловленных индивидуальных особенностей поведения детей первого года, в первую очередь, таких черт как возбудимость и пассивность. Результаты настоящей работы указывают на перспективность поиска ранних предикторов нарушений поведения в старшем возрасте (гиперактивность, «трудный» темперамент, эмоциональные нарушения и т.п.). Более того, они дают основание предполагать, что особую роль в оценке будущих особенностей темперамента играют характеристики ЭЭГ, отражающие особенности нейрофизиологического уровня регуляции поведения.

Данные, полученные в работе, используются в курсах лекций "Психобиология развития", "Психофизиология развития", которые в течение ряда лет были прочитаны и читаются автором студентам психологических факультетов Российского Государственного Гуманитарного Университета и Московского государственного психолого-педагогического института, а также в ряде других высших учебных заведений Москвы.

Апробация диссертации

Теоретические и экспериментальные результаты исследования неоднократно рассматривались на заседаниях лаборатории возрастной физиологии мозга НИИ мозга РАМН, лаборатории возрастной психогенетики Психологического института РАО, а также на заседаниях Ученого Совета НИИ мозга РАМН. Основные материалы диссертации доложены автором и обсуждены на Международном симпозиуме "Физиологические и биохимические основы деятельности мозга" (Санкт-Петербург, 1994), 9-й Конференции общества исследований младенцев (Париж, Франция, 1994), Юбилейной конференции памяти Л.А. Новиковой (Москва, 1995), 7-й Европейской конференции по психологии развития (Краков, Польша, 1995), 4-м Российско-шведском симпозиуме "Новые исследования в нейробиологии" (Москва, 1996), Европейской конференции "Развитие сенсорных, моторных и когнитивных процессов в младенчестве (Сан-Фелю-де-Гюксоль, Испания, 1996), Международной конференции "Развивающееся сознание» (Женева, Швейцария, 1996), 23-м Международном конгрессе физиологических наук (Санкт-Петербург, 1997), VIII Европейской конференции по психологии развития (Ренне, Франция, 1997), 8-й Международной конференции по индивидуальным различиям (Орхус, Дания, 1997), 15-й международной конференции по исследованию развития поведения (Берн, Швейцария, 1998), Европейской конференции "Развитие мозга и психики в младенчестве" (Сан-Фелю-де-Гюксоль, Испания, 1998), Всероссийской конференции «Проблемы младенчества: нейро-психолого-педагогическая оценка развития и ранняя коррекция отклонений» (Москва, 1999), 9-й Европейской конференции по психологии развития (Спитсис, Греция, 1999), 12-й Международной конференции по проблемам младенчества (Брайтон, Великобритания, 2000), Международной конференции по психофизиологии (Барселона, Испания, 2000), коллоквиуме факультета психологии Вирджинского Технологического Университета (Блэксбург, США, 2000), конференции Института исследования ребенка Мерилендского Университета (Вашингтон, США, 2000).

Работа поддержана грантами: Российского Фонда фундаментальных Исследований № 96-06-80283с; Российского Научного Гуманитарного Фонда № 98-06-08065а; Fogarty International Research Collaboration Award # 1 R03 TW00693-01-A1. Автор выражает благодарность И.В. Равич-Щербо за поддержку выбранного направления исследования.

Структура работы

Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, заключения, списка литературы (525 источников), содержит 27 рисунков и 28 таблиц.

 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

 

Общая характеристика выборки

В исследовании приняло участие 194 ребенка из моно- и дизиготных близнецовых пар (51 пара моно- и 46 пар дизиготных близнецов) в возрасте от 7 до 12 месяцев. Известно, что близнецы относятся к группе неврологического риска и риска нарушения психомоторного развития (Emde et al., 1992). Поскольку целью настоящей работы было исследование закономерностей онтогенеза мозга в норме, то заранее были приняты строгие критерии отбора близнецов. У всех детей, включенных в выборку, отсутствовали выраженные соматические и неврологические нарушения в анамнезе и на момент проведения исследования, и уровень их психомоторного развития соответствовал возрастной норме.

Методы исследования

У всех детей оценивались характеристики, отнесенные к трем основным категориям: неврологичеcкий статус, психомоторное развитие, темперамент, ээг.

Неврологический статус оценивался по набору из 140 характеристик, позволявших выявить ряд неврологических микросимптомов: минимальное относительное увеличение размеров черепа, нарушения срастания родничка, некоторое повышение силы рефлекторных ответов, легкие изменения мышечного тонуса (мышечная гипер/гипотония, асимметрии мышечного тонуса), тенденция к патологической установке стоп, слабый преходящий тремор, повышенная потливость, метеочувствительность, нарушения сна, повышенная плаксивость. Наличие у ребенка комплекса подобных симптомов рассматривалось нами как наличие неврологического риска, хотя и не позволяло исключить его из группы здоровых детей.

Оценка психо-моторного развития включала диагностику общего уровня психомоторного развития в соответствие со стандартизированной оценкой по шкалам Бейли (Bayley, 1969), нейропсихологическую оценку уровня развития т.н. "лобных функций, т.е. функций моторного контроля и объема "рабочей памяти" (working memory) в соответствие с классификацией Даймонд (Diamond, 1990, 1992), оценку темперамента ребенка по 28 шкалам темперамента опросника, разработанного Баллейгуйер (Balleyguier, 1978).

Для записи ЭЭГ использовался энцефалограф фирмы "Nichon Kohden" (Япония). Поведение ребенка фиксировалось видеокамерой, записывалось на пленку для последующей кодировки и анализа, а также параллельно демонстрировалось на видеомониторе энцефалографа. ЭЭГ ребенка регистрировалось в отведениях AF3, AF4, F7, F8, FC3, FC4, РОЗ, Р04,01, 02, Т5, Т6 (расширенная международная система 10-20). Референтным служил объединенный ушной электрод. Сопротивление не превышало 6 кОм. Электроокулограмму (ЭОГ) регистрировали супраорбитально (горизонтальные движения глаз). ЭЭГсигналы вводились и сохранялись в аналоговой форме на 14-канальном магнитографе "Теас" для последующей оцифровки (частота 512 Гц, АЦП плата, встроенная в компьютер) и сбора данных с помощью системы сбора и анализа электрофизиологических данных EREA. Накопленные ЭЭГ данные редактировались, и участки записи, содержащие двигательные и глазодвигательные артефакты, удалялись. Данные анализировались с помощью спектрального анализа (быстрое преобразование Фурье с использованием 2,5 сек эпох с 80% перекрытием). Далее, в качестве элементов анализа ЭЭГ использовались логарифмы абсолютных значений амплитуды частотных бинов, взятых с интервалом 0,4 Гц (от 1,2 до 15,2 Гц).

Неврологическое обследование близнецов проводил к.м.н. Лицев А.Э.

Поскольку экспериментальные ситуации, в которых осуществлялась регистрация ЭЭГ, варьировали в зависимости от целей и задач исследования, то они будут описаны в соответствующих главах.

При статистической обработке электроэнцефалографических результатов использовали метод дисперсионного анализа с факторами повторных измерений. При анализе психо-физиологических корреляций применяли факторный анализ, методы многомерной регрессии, многомерный дискриминантный анализ с обучающей и тестовой выборками. Подробное описание методов анализа дано в соответствующих главах работы. Поскольку в задачи работы входило исследование природы индивидуальных различий характеристик ритмов ЭЭГ и черт темперамента младенцев, использовали также методы генетического анализа. Вклад генотипа в дисперсию индивидуальных значений средних спектральных амплитуд диапазонов ЭЭГ оценивался методом внутрипарных корреляций Фишера. Для анализа структуры фенотипической дисперсии характеристик темперамента был использован метод подбора моделей (model fitting).

 

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

 

Классификация ритмов ЭЭГ младенцев –

альфа ритмы младенческой ЭЭГ, критерии идентификации,

электрографические характеристики, динамика формирования

Известно, что альфа ритм является основным ритмом ЭЭГ взрослого человека в бодрствовании. Возрастная динамика характеристик альфа ритма полностью соответствует динамике таких важнейших показателей уровня морфофункциональной зрелости мозга как суммарный вес мозга, толщина корковой пластины, плотность упаковки кортикальных нейронов, и, в особенности, плотность синаптических контактов в неокортексе. С другой стороны, обнаружена тесная взаимосвязь между возрастной динамикой характеристик альфа ритма (ускорения и замедления возрастных изменений, т.н. онтогенетические "спурты" и "плато") и стадиями психического развития по Пиаже (Hudspeth and Pribram, 1992). Таким образом, в индивидуальном развитии альфа-ритм рассматривается как один из наиболее надежных психофизиологических индексов созревания мозга. Вышесказанное делает особенно важным исследования альфа ритма в младенческом возрасте. Было бы заманчиво иметь такой неинвазивный индекс созревания мозга в младенческом возрасте, когда темп морфифункционального созревания ЦНС особенно высок. Однако, в электроэнцефалографии отсутствует единая точка зрения на то, какой именно ритмический компонент ЭЭГ младенцев должен рассматриваться как альфа ритм. Считается, что поскольку механизмы генерации альфа ритма могут меняться с возрастом, то ни частота ритма, ни степень его синхронизации не могут быть достаточным основанием для определения альфа ритма младенцев. Разные авторы используют несовпадающие критерии "опознания" альфа pHTMa(Smith, 1941; Markand, 1990; Bell and Fox, 1994). Анализ существующей литературы приводит к выводу, что решение этого вопроса тесно связано с более общей проблемой классификации ритмов младенческой ЭЭГ на основе принципа "функциональной топографии". С позиций современной нейрофизиологии, альфа ритм является ритмом покоя нейросетей зрительной коры. Следовательно, альфа ритмом является активность, которая демонстрирует следующие свойства. Во-первых, ритм должен обладать специфической реактивностью к зрительному входу - синхронизированный альфа ритм должен регистрироваться в отсутствие паттернового зрения, т.е. в условиях гомогенного поля зрения (темного или светлого) и немедленно подавляться (полностью или частично) в условиях обработки зрительных паттернов. Во-вторых, пространственный фокус альфа ритма при оптимальных условиях его регистрации должен быть локализован над зрительными областями коры (затылочные отведения), а по мере удаления отводящего электрода от фокуса альфа ритма должна падать степень его синхронизации и уменьшаться амплитуда (т.н. альфа-градиент). Таким образом, для экспериментального изучения альфа ритма необходимо регистрировать ЭЭГ младенцев в бодрствующем состоянии в условиях оптимальных для провокации альфа ритма (однородное поле зрения) и анализировать реактивность соответствующих ритмических компонентов при условиях, требующих от ребенка обработки зрительных паттернов. Удивительно, но более чем за 50летнюю историю изучения альфа ритма ЭЭГ младенцев, таких работ не было. Как ни парадоксально это звучит, но большинство исследователей, описывавших характеристики альфа ритма младенцев, регистрировали ЭЭГ при зрительном привлеченном внимании, т.е. в функциональном состоянии, обеспечивающем депрессию альфа активности. Попытки зарегистрировать ЭЭГ при закрытых глазах у младенца приводили либо к негативной эмоциональной реакции ребенка (если ему пытались закрыть глаза насильно), либо к регистрации ЭЭГ в условиях сниженного уровня бодрствования (если дожидались спонтанного закрывания глаз). Оба этих фактора препятствуют регистрации альфа ритма. Однако, критическим условием для провокации альфа ритма служит не закрывание глаз как таковое, а условия однородного поля зрения, например, при полном затемнении экспериментальной камеры. В нашей предыдущей работе (Строганова Т.А., 1987), на основании принципа "функциональной топографии", был выделен функциональный аналог альфа ритма в младенческой ЭЭГ, оценена его функциональная реактивность по отношению к уровню зрительного афферентного притока (основной функциональный критерий идентификации альфа ритма), определен частотный диапазон и исследовано пространственное распределение у детей первого года жизни. Помимо этого компонента нами были выделены и описаны также мю ритм (аналог альфа ритма сомато-сенсорной системы), дельта и тета ритмы младенческой ЭЭГ. В настоящей работе мы сочли необходимым проверить ранее полученные сведения об электрографических характеристиках основных ритмов ЭЭГ младенцев на более многочисленной выборке. Кроме того, в задачи этой части работы входило выяснение закономерностей формирования корковых ритмов ЭЭГ младенцев (альфа и мю ритмов) на втором полугодии жизни ребенка. Регистрируются ли альфа и мю ритмы у всех детей этого возраста? Меняется ли степень синхронизации и частотная мода корковых ритмов с возрастом? Каков диапазон межиндивидуальной вариативности частоты корковых ритмов на втором полугодии жизни ребенка, и какими факторами она обусловлены? Какова роль генотипа и среды в межиндивидуальной изменчивости данных характеристик? Имеет ли место связь частотной моды альфа-ритма с уровнем психомоторного развития у детей этого возраста? В данном разделе исследования мы попытались найти ответы на поставленные вопросы.

Идентификация частотных диапазонов ритмов младенческой ЭЭГ. В качестве функциональной пробы, критической для идентификации диапазона корковых альфа ритмов ЭЭГ, мы рассматривали переход от внимания к зрительному паттерну к условиям однородного темного поля зрения (полное затемнение экспериментальной камеры). Исходя из принятых нами принципов анализа, исследовалось "поведение" абсолютной спектральной амплитуды (АА) каждого 0.4 Гц бина в частотном диапазоне от 1.2 Гц до 10 Гц ЭЭГ 12 основных областей коры мозга. Гипотеза состояла в том, что при изменении условий регистрации только частотные бины, соответствующие альфа ритму младенческой ЭЭГ, обнаружат значимый рост амплитуды, причем максимум этих реактивных изменений должен наблюдаться в ЭЭГ затылочных областей коры. Для статистической оценки реактивных изменений АА каждого частотного бина при затемнении по сравнению с состоянием зрительного привлеченного внимания использовался дисперсионный анализ. В качестве факторов повторных измерений рассматривались: УСЛОВИЕ (затемнение, привлеченное внимание), ОТВЕДЕНИЕ (нижнее лобное, прецентральное, нижнее теменное, затылочное, нижнее височное), ПОЛУШАРИЕ (левое и правое), ВОЗРАСТ (8 и 11 месяцев).

Кратко суммируем результаты этого раздела исследования (табл.1). Смена условий регистрации не влияла на амплитуду частотных бинов с частотой ниже 2.8 Гц. Фактор возраста и взаимодействие этого фактора с "топографическими факторами" и условиями регистрации также не влияли на их амплитуду. Анализ данных литературы, вкупе с однотипностью поведения этих частот в наших экспериментах, позволяет идентифицировать их как дельта диапазон ЭЭГ младенцев. Значимое влияние фактора "УСЛОВИЯ РЕГИСТРАЦИИ", обусловленное ростом амплитуды при затемнении, было отмечено для частотных бинов в полосе от 3.2 Гц до 10 Гц. Вместе с тем, в частотной полосе от 3.2 Гц до 5.2 Гц наблюдался генерализованный рост амплитуды, без каких-либо значимых топографических различий между областями коры мозга. Ряд свойств этой частотной полосы младенческой ЭЭГ, в том числе ее функциональные характеристики, обнаруженные в наших ранних работах (Строганова, Посикера, 1993), позволяют идентифицировать ее как тета диапазон ЭЭГ младенцев. Поскольку показано (Kugler and Laub, 1971; Hagne, 1972), что эмоциональное напряжение ведет к увеличению синхронизации тета ритма с частотой 4-5 Гц, вероятно, что рост АА этих частотных сегментов при затемнении связан с увеличением эмоционального напряжения у маленьких детей, для которых данная ситуация может являться стрессовой. Интересно, что также как и в случае дельта ритма, ни амплитуда частот тета диапазона (фактор ВОЗРАСТА), ни их реактивные изменения при смене структурированного ноля зрения на однородное не меняются по мере возрастного развития.

 

Таблица 1.

Результаты дисперсионного анализа динамики

спектральных амплитуд 21 частотного бина ЭЭГ

Частотный Бин (Гц)

УСЛОВИЕ

УСЛОВИЕ*

ОТВЕДЕНИЕ

ВОЗРАСТ

ВОЗРАСТ*

ОТВЕДЕНИЕ

ВОЗРАСТ*

УСЛОВИЕ*

ОТВЕДЕНИЕ

1.6

 

 

 

 

 

2.0

 

 

 

 

 

2.4

 

 

 

 

 

2.8

£

 

 

 

 

3.2

£

 

 

 

 

3.6

£

 

 

 

 

4.0

£

 

 

 

 

4.4

£

 

 

 

 

4.8

£

 

 

 

 

5.2

l

 

 

 

 

5.6

l

l

 

m

m

6.0

l

l

 

 

m

6.4

l

l

 

 

 

6.8

l

l

m

 

m

7.2

l

l

£

m

m

7.6

l

l

l

m

£

8.0

l

l

l

m

£

8.4

l

l

l

m

£

8.8

l

l

l

m

 

9.2

l

l

£

m

 

9.6

l

l

£

m

 

mP<O.05, £P<0.001, lP<0.00001, для обеих подвыборок.

 

Значимое взаимодействие факторов УСЛОВИЕ* ОТВЕДЕНИЕ наблюдалось для всех частотных сегментов в частотной полосе от 5.6 Гц до 9.6 Гц, что свидетельствует о различиях пространственного распределения АА в двух состояниях. При затемнении, по сравнению с состоянием привлеченного внимания, наблюдается топографически-специфичный рост АА в частотном интервале 5.6-10 Гц. Увеличение АА на частотном интервале 6.0-10 Гц наиболее выражено в затылочных отведениях и, с отчетливым пространственным градиентом, снижается к передним областям коры мозга (рис.1). Таким образом, по своему пространственному распределению и реактивности ритм 5.6-10 Гц соответствует основным, функциональному и пространственному, критериям идентификации альфа ритма. Стоит подчеркнуть, что высоко-синхронный ритм этой частоты отчетливо виден и при визуальном анализе всех ЭЭГ всех 194 младенцев второго полугодия жизни. Перераспределение амплитуд альфа диапазона спектра ЭЭГ при затемнении происходят также и в передних отделах коры. При затемнении здесь наблюдается снижение АА частотных сегментов 7.2-8.0 Гц. Снижение АА наиболее выражено в прецентральных областях (рис.1). Ритм центральных отведений данной частотной полосы при привлеченном внимании также отчетливо виден при визуальном анализе. В последние годы многие зарубежные исследователи склонны трактовать его как альфа ритм младенческой ЭЭГ (Dawson, 1994; Bell and Fox, 1994). Однако, наше исследование показало, что, несмотря на общий с альфа ритмом частотный диапазон, "центральный" ритмический компонент имеет отличную от него корковую топографию и противоположную функциональную реактивность. Сопоставление свойств этого ритмического компонента младенческой ЭЭГ со свойствами т.н. сенсомоторного ритма ЭЭГ человека и других млекопитающих убеждает в том, что его следует рассматривать как сенсомоторной ритм (мю ритм), который называют также соматосенсорным альфа ритмом. Появление этого ритма в ЭЭГ обусловлено синхронизацией активности больших популяций нейронов сенсомоторной коры и свидетельствует о функциональной инактивации соответствующих корковых зон. Зрительное привлеченное внимание является оптимальным состоянием для регистрации мю ритма, поскольку в этом поведенческом состоянии максимально ограничен приток сенсомоторной стимуляции (Rougel-Buser et al, 1975). Следует подчеркнуть, что источники генерации мю ритма, также как и источники генерации альфа ритма, по современным представлениям (Pfurtscheller and Neuper, 1996; Lopes da Silva, 1998) локализованы в неокортексе. Соответственно, оба этих компонента младенческой ЭЭГ могут быть названы "корковыми ритмами", и исследование их возрастной динамики наиболее информативно в плане изучения созревания функциональной активности неокортекса.

Три существенных для теории и практики младенческой электроэнцефалографии вывода следуют из представленных данных. Во-первых, единственным частотным компонентом младенческой ЭЭГ, который удовлетворяет функциональному и пространственному критериям альфа ритма является ритмический компонент в диапазоне от 6 до 10 Гц в ЭЭГ затылочных областей коры. Исследование характеристик (в том числе частотных) этого компонента разумно проводить в состоянии ребенка, оптимальном для регистрации альфа ритма например, в темноте. Во-вторых, в пределах альфа диапазона младенческой ЭЭГ присутствуют 2 ритмических компонента - альфа и мю ритмы с различными свойствами. Этот вывод принципиально важен для интерпретации данных, относящихся к этому диапазону ЭЭГ в психофизиологических исследованиях младенцев. Сейчас, в большинстве подобных исследований, уменьшение степени синхронизации "центрального ритма" при различных психологических тестах в сравнении с фоновым состоянием спокойного бодрствования

 

 

 

 

Рисунок 1. Среднегрупповые спектры ЭЭГ различных областей коры больших полушарий мозга детей 7-12 месяцев в состоянии привлеченного внимания (пунктирная линия) и в условиях однородного темного поля зрения (сплошная линия)

 

(в качестве которого традиционно берется зрительное привлеченное внимание) рассматривают как свидетельство процессов активации антероцентральных областей коры в тестовых условиях. Эта трактовка осуществляется по аналогии с принятой интерпретацией феномена депрессии альфа ритма в электроэнцефалографии. Однако, нейрофизиологические данные свидетельствуют, что устойчивое зрительное внимание всегда сопровождается отчетливой синхронизацией мю ритма. Более того, нейрофизиологическая интерпретация экспрессии мю ритма при зрительном внимании предполагает активную инактивацию сенсорного входа/моторного выхода из сенсомоторной коры. Считается, что тормозная модуляция активности сенсомоторной коры способствует удержанию и фокусировке зрительного внимания (Mulholland, 1995). Таким образом, за феноменом депрессии центрального ритма младенцев могут потенциально стоять два разных физиологических процесса - активация соответствующих нейросетей в тестовых условиях или, что более вероятно, их активная ингибиция при т.н. "спокойном бодрствовании". В-третьих, в периоде младенчества дельта, альфа и тета диапазоны ЭЭГ не являются последовательными стадиями в развитии альфа ритма, как это принято считать в электроэнцефалографии (Markand, 1990; Niedermeyer, 1998; Samson-Dolftis et al, 1998), но являются сосуществующими ритмическими компонентами ЭЭГ, с разными функциональными и топографическими свойствами. Как, в свете этого утверждения, формируются корковые ритмы ЭЭГ (альфа и мю ритмы) в раннем онтогенезе человека, фактически неизвестно.

Процессам возрастной динамики корковых ритмов ЭЭГ был посвящен следующий раздел исследования.

 

Возрастная динамика спектральных характеристик альфа и мю ритмов ЭЭГ младенцев на втором полугодии жизни.

Хадспет и Прибрам (Hudspeth and Pribram, 1992), резюмируя результаты многолетних исследований формирования альфа ритмов ЭЭГ в периоды онтогенеза, следующие за младенческим возрастом (3-18 лет жизни), приходят к выводу о том, что в качестве "рабочего определения" процесса «созревания ЭЭГ» можно рассматривать постепенное возрастно-зависимое смещение амплитуд альфа диапазона спектра ЭЭГ от более низким к более высоким частотам. Этого же мнения придерживаются и другие исследователи (Фарбер, Алферова, 1972; Горбачевская, 2000). Иначе говоря, на протяжении этих периодов развития происходит увеличение частоты без значимого изменения общей степени синхронизации альфа ритма. Именно частота альфа ритма рассматривается сегодня как основной энцефалографический показатель "зрелости", коррелирующий с другими аналогичными индексами морфологической и функциональной зрелости ЦНС. Поскольку рассматриваемый нами период раннего онтогенеза неокортекса мозга человека имеет ряд принципиальных отличий от более поздних периодов развития (Адрианов с соавт., 1993; Цехмистренко и др., 2000), мы исследовали зависимость от возраста как показателей уровня синхронизации (спектральные амплитуды) так и частоты (частотная мода) корковых ритмов.

Интересно, что в отличие от дельта и тета компонентов ЭЭГ, средние спектральные амплитуды ритмов альфа диапазона (альфа ритма при затемнении и мю ритма при зрительном внимании) значимо меняются по мере возрастного развития от 7 до 12 месяцев. Следовательно, в отличие от более поздних этапов морфофункционального развития неокортекса, во втором полугодии жизни нарастает общая степень синхронизации обоих корковых ритмов. Качественное своеобразие первых двух лет жизни ребенка и, в особенности, первого года жизни, состоит в том, что на него приходится период интенсивного формирования синоптических контактов во всех слоях и областях коры (Huttenlocher, 1994) - т.н. период синаптической сверхпродукции. После года жизни формирующиеся синаптические контакты (во всяком случае, в нейросетях зрительной и сенсомоторной коры) достигают максимума своей численности, а затем следует длительный период их элиминации, вплоть до достижения дефинитивного количественного уровня, свойственного мозгу взрослого человека. Как известно (Гусельников, Изнак, 1983), именно синаптические системы внутрикоркового возвратного и латерального торможения являются структурной основой процессов генерации корковых альфа и мю ритмов. Таким образом, наиболее вероятно, что в основе возрастной динамики амплитудных характеристик альфа и мю ритмов в исследованном периоде развития лежат процессы созревания систем внутрикоркового возвратного и латерального торможения.

Прежде чем исследовать возрастную динамику частотных параметров альфа и мю ритмов, мы хотели убедиться в том, что у младенцев, также как и у более старших детей и взрослых (Klimesch, 1997), частота корковых ритмов является надежным, индивидуально устойчивым показателем. Нами был проведен анализ популяционного распределения частот встречаемости синхронизированного альфа и мю ритмов в индивидуальных ЭЭГ детей второго полугодия жизни. Оказалось, что в условиях однородного темного поля зрения выраженный спектральный пик, имеющий частотную моду от 6.0 Гц и выше и классифицированный нами как альфа, наблюдался в затылочных отведениях у 98.6% детей в старшей возрастной группе (10-11 месяцев) и у 95.1% детей в младшей возрастной группе (8-9 месяцев). Частотная мода альфа ритма у детей второго полугодия жизни находится в пределах от 6.0 до 8.0 Гц с ярко выраженной популяционной модой в области 6.8 Гц. В отличие от альфа ритма, синхронизированный мю ритм в прецентральных отведениях в состоянии зрительного внимания регистрируется у меньшего процента детей в популяции (66 и 62 % соответственно), и около 15 % детей демонстрируют "расщепленный" или двойной пик, свидетельствующий о присутствии в ЭЭГ более высокочастотного и относительно низкочастотного мю ритмов. Оценка внутрипарного сходства частотной моды альфа и мю ритмов у монозиготных близнецов дала возможность оценить индивидуальную устойчивость (надежность) этого показателя (Baal, 1996), которая оказалась достаточно высокой - R=0. 675 (Р0.01) и R-0. 652 (Р0.01) для индивидуального значения частотной моды альфа ритма и мю ритмов соответственно. Эти результаты позволили нам исследовать влияние возраста на частоту корковых ритмов ЭЭГ младенцев. Следует оговориться, что наша выборка включала детей, рожденных с разной степенью недоношенности раньше срока нормального рождения (40 недель внутриутробного развития). Поэтому, возраст каждого ребенка мог исчисляться как от момента рождения (т.н. хронологический возраст), так и с учетом степени недоношенности (биологический или скорректированный возраст). В связи с этим, мы анализировали зависимость частотных характеристик корковых альфа и мю ритмов как от биологического так и от хронологического возраста ребенка. С этой целью был проведен мультирегрессионный анализ, где в качестве независимых переменных были взяты оба возраста, а частота альфа или мю ритмов рассматривалась как зависимая переменная. Возраст объяснял более 40 процентов дисперсии индивидуальных значений альфа частот у детей 7-12 месяцев жизни, что свидетельствовало о бурном росте частоты альфа ритма в этом возрастном периоде. Вместе с тем, частный коэффициент корреляции достигал 5% уровня значимости только в случае корреляции модальной частоты альфа ритма с хронологически возрастом.

Таким образом, можно заключить, что частота альфа ритма на данном возрастном интервале зависит от времени, прошедшего с момента рождения, тогда как линейной зависимости этого нейрофизиологического показателя от "биологического" возраста, т.е., фактически, времени, прошедшего с момента зачатия, не наблюдается. На первый взгляд, данный результат кажется парадоксальным. Хорошо известно, что оценки психического и моторного развития в младенчестве в значительно большей степени зависят от "биологического", чем от хронологического возраста ребенка (Lems et al, 1987), поскольку развитие мозга начинается с момента зачатия, а не с момента появления ребенка на свет.

Преимущественная зависимость частоты альфа ритма от хронологического возраста означает, что процесс созревания нейрофизиологических механизмов генерации альфа ритма зависит, прежде всего, от длительности постнатального опыта. Мы можем предполагать, что это опыт переработки и анализа зрительного паттерна. Это предположение основывается на результатах нашего исследования возрастной динамики альфа ритма у детей, страдавших от ранней зрительной депривации (Stroganova and Posikera, 1996). Результаты этой работы приводят к выводу о том, что отправная точка формирования альфа ритма приходится не на момент рождения или зачатия, а на момент встречи ребенка с адекватным сенсорным опытом, а именно - опытом переработки структурированной зрительной информации. Высказывается гипотеза, что приток такой информации выполняет роль триггера, запускающего процесс формирования синаптических систем зрительной коры, генерирующих альфа-ритм. Таким образом, именно исключительной важностью зрительного опыта для возникновения и развития альфа ритма можно объяснить преимущественную связь его частоты с хронологическим возрастом (поскольку внутриутробные условия развития этот опыт исключают).

Принципиально иной характер взаимосвязи с хронологическим и биологическим возрастом был обнаружен для частоты сенсомоторного ритма. Специфика частных коэффициентов корреляции в этом случае позволяет утверждать, что эффекты пренатального и постнатального периодов развития не могут быть отделены друг от друга при прогнозе частотных характеристик мю ритма. Это означает, что в отличие от "зрительного" альфа ритма, формирование механизмов генерации ритмической активности сенсомоторной коры начинается в пренатальном периоде развития и продолжается в течение первого года постнатальной жизни ребенка.

Полученные результаты заставляют задуматься о том, почему частота корковых альфа ритмов, рост которой относительно постепенен в более позднем онтогенезе (Фарбер, Алферова, 1972; Горбачевская с соавт., 1990; Survillo, 1971), так значительно изменяется от 7 к 12 месяцам, т.е. на интервале 4 месяца. Можно предположить, что это связано с интенсивностью процессов созревания, происходящих в коре головного мозга человека в этом возрасте. Многочисленные исследования указывают на то, что частотные показатели корковых ритмов напрямую связаны со скоростью обработки информации в нейросетях коры (см. обзор Klimesch, 1997). Аналогичные данные о раннем онтогенезе человека, к сожалению, малочисленны. В частности, эксперименты, проведенные в рамках парадигмы привыкания (habituation paradigm) у детей в возрасте 2-12 месяцев жизни показывают, что по показателям времени прослеживания скорость привыкания к простым стимулам резко нарастает на втором полугодии первого года жизни (Colombo, 1995). Учитывая взаимосвязь этого показателя с референтными индикаторами скорости обработки информации, цитируемые данные предоставляют убедительное свидетельство повышения скорости мозговых процессов обработки информации по мере созревания мозга во втором полугодии жизни ребенка. Возможно, стремительный рост частоты альфа ритма в этом периоде развития отражает этот интегральный процесс.

Таким образом, в младенческом возрасте, так же как и на более поздних этапах развития, частотные характеристики корковых ритмов может служить чутким функциональным индикатором общего уровня зрелости мозга. Следует подчеркнуть, что в популяции детей 7-12 месяцев жизни возрастные различия являются важным, но не единственным фактором, определяющим частоту альфа ритма. Более 60-ти процентов разброса оценок частоты альфа ритма в популяции детей этого возраста не связаны с различиями в хронологическом возрасте детей. Изучению генетических и средовых детерминант индивидуального разнообразия был посвящен следующий раздел исследования.

 

Природа индивидуального разнообразия частотных параметров альфа ритма.

Важный вопрос, на который могло ответить предпринятое нами близнецовое исследование - роль генотипа и среды в межиндивидуальной изменчивости частотной моды альфа ритма в младенчестве. Следует подчеркнуть, что одна из проблем, которую можно таким способом прояснить - насколько частота альфа-ритма отражает конституциональные особенности детей этого возраста. В том случае, когда обнаруживается вклад генотипа в межиндивидуальную изменчивость физиологического параметра, очевиден факт, что он отражает устойчивую индивидуальную черту. Правда, в противном случае (при отсутствии наследственной обусловленности) мы не можем прийти к однозначному выводу.

Результаты обнаружили высокое внутрипарное сходства генетически идентичных монозиготных близнецов (МЗ) по частоте альфа ритма (R=0,68; р<0,001), тогда как внутрипарное сходство дизиготных близнецов (ДЗ) оказалось ниже уровня значимости. Тот факт, что Кмз более чем в два раза превышает Рдз свидетельствует о значительной роли неаддитивных генетических факторов в изменчивости модальной частоты альфа-ритма у детей этого возраста. Высокие Кмз, в несколько раз превышающие Кдз, наблюдаются для многих психологических и психофизиологических признаков, в том числе для спектральных параметров ЭЭГ, у взрослых людей (Lykken et al., 1982). Признаки, для которых характерно высокое сходство МЗ близнецов и близкое к нулю - ДЗ были названы Ликкеном emergenic traits (Lykken et al, 1982). Признаки этого типа определяются полигенными механизмами, основанными на комбинации генов. Иными словами, для проявления определенного эффекта необходимо наличие комбинации нескольких генов, передающихся от родителя к потомку случайным образом. МЗ близнецы разделяют все гены, определяющие признак, тогда как для ДЗ близнецов и других близких родственников вероятность наличия одинакового набора генов убывает в геометрической прогрессии с увеличением числа генов, определяющих данный признак.

Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что частота альфа ритма у детей второго полугодия жизни в значительной степени определяется генотипом. Следует также отметить, что у детей этого возраста, как и у взрослых, по-видимому, наблюдается неаддитивный тип наследования частоты альфа ритма.

 

Функциональные корреляты индивидуальных различий в частоте альфа ритма

Полученные нами данные о том, что индивидуальные различия в частоте альфа ритма у детей одного возраста являются генетически детерминированным, конституциональным признаком поднимали вопрос об источнике и функциональном смысле этих индивидуальных различий. Таким источником межиндивидуальных различий в частоте альфа ритма у детей может являться индивидуальный темп развития. Можно предположить, что мозг здорового ребенка, имеющего, по сравнению с другими детьми своего возраста, более низкую частоту альфа ритма, созревает медленнее и поэтому достигает к тому же возрасту соотносительно более низкого уровня зрелости. Для проверки этого предположения нужно сопоставить межиндивидуальные вариации частоты альфа ритма с межиндивидуальной вариативностью другой характеристики, отражающей уровень функциональной зрелости коры больших полушарий и претерпевающей существенные изменения в том же возрасте. Совпадение относительной незрелости/зрелости ребенка по двум разнородным показателям являлось бы сильным аргументом в пользу влияния на межиндивидуальные вариации обоих характеристик такого фактора, как индивидуальный темп созревания. Этот способ рассуждения исходит из представлений о синхронности динамики развития мозговых функций на определенных возрастных этапах (Анохин, 1975; Фарбер, 1978; Никитина, 1987). Вопрос о том, насколько тесно взаимосвязаны скорости развития различных пейрофизиологических функций у младенцев, остается открытым. Тем не менее, имеющиеся данные о синхронности морфологических перестроек различных областей коры мозга приматов в раннем онтогенезе (Goldman-Rakic, 1987) позволяют предполагать наличие временных параллелей в развитии различных кортикальных функций во втором полугодии первого года жизни.

В качестве меры уровня зрелости нами была использована проба Даймонд (Diamond, 1990) на "доставание объекта" (object retrieval - OR). Выполнение этой пробы зависит от уровня зрелости префронтальной коры и не связано с опытом или научением. Наиболее выраженный прогресс в выполнении OR приходится на возраст 9-12 месяцев, т.е. возрастной диапазон нашего исследования. Вероятно, что если частота альфа ритма действительно в какой-то мере связана с индивидуальным темпом развития кортикальных структур, дети, имеющие одинаковый возраст, но различающиеся по успешности выполнения OR, должны различаться и по частоте альфа ритма.

Для проверки этого предположения были подобраны две группы испытуемых, уравненные по "биологическому" возрасту, но различавшиеся по степени успешности выполнения OR. Испытуемые первой группы не выполняли пробу OR даже после длительных попыток (NS-группа), тогда как испытуемые второй группы выполняли эту пробу быстро и стабильно (S-группа). Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о различии частотной моды альфа ритма в двух группах. Средняя частотная мода альфа ритма составляла 6.60 Гц в NS-группе и 6.87 в S-группе. Это означает, что дети, обладающие сравнительно более высокой для своего возраста частотой альфа ритма, с большой вероятностью являются более зрелыми, по сравнению со сверстниками, в отношении функций префронтальной коры. Дальнейшие исследования показали, что выбор иного показателя уровня зрелости ребенка - стандартизированной общей оценки уровня психомоторного развития по шкале Бейли позволяет прийти к сходному выводу - дети с более высокой частотой альфа ритма имеют более высокие оценки уровня зрелости. Совпадение относительно высокого/низкого уровня зрелости функций префронтальной коры, других оценок психомоторного развития с относительно высокой/низкой частотой альфа ритма в группах детей, имеющих одинаковый "биологический" возраст, позволяет с достаточной долей" уверенности предполагать, что межиндивидуальные вариации частоты альфа ритма в значительной степени обусловлены межиндивидуальными различиями темпа функционального созревания мозга.

 

Функциональная роль динамики альфа и тета ритмов ЭЭГ

в организации внимания с внутренним локусом контроля

у детей второго полугодия жизни.

Решение проблемы классификации ритмов ЭЭГ младенцев и, в частности, определение частотных характеристик альфа и тета ритмов дало возможность использовать ЭЭГ для изучения развития внимания у детей грудного возраста.

На втором полугодии жизни происходит очевидная качественная перемена в организации внимания младенцев. Наиболее важной и, одновременно, наиболее загадочной чертой внимания младенца становится произвольность (Posner and Raichle, 1994). Произвольное внимание, т.е. способность избирательно направлять и удерживать свое внимание, руководствуясь требованиями задачи и внутренней мотивацией, и, одновременно, тормозить реакции, возникающих под влиянием непосредственного сенсорного окружения, появляется у ребенка в возрасте около восьми месяцев. Эта способность является базовой для последующего когнитивного развития (Ruff, 1990).

Показано, что у взрослого человека произвольная регуляция внимания зависит от функционирования т.н. «фронтальной системы внимания» (anterior attention system), включающей префронтальные отделы коры мозга и ряд других мозговых структур, в первую очередь, тесно связанную с префронтальным неокортексом переднюю поясную извилину (Posner and Presti, 1991).

Ряд исследователей высказывает предположение о том, что именно с развитием нейросистемы произвольной регуляции внимания связано появление в онтогенезе человека начальных форм произвольного управления восприятием и действием (Posner and Raichle, 1994). При всей заманчивости этой гипотезы она не имеет пока прямых экспериментальных подтверждений. Основная методическая проблема, которую необходимо было решить в целях нейрофизиологического анализа произвольного контроля внимания младенцев - выбор адекватной возрасту и возможностям младенцев экспериментальной модели процесса внимания с внутренним локусом контроля. Нами была разработана модель продолжительной концентрации внимания к вероятному месту появления ожидаемого стимула при отсутствии самого стимула в поле зрения ребенка (т.н. антиципаторное внимание). Эта экспериментальная ситуация была создана у младенцев в нашем исследовании при игре в "ку-ку". Экспериментатор 10 раз попеременно появлялся из-за экрана и исчезал на 5-10 секунд. Т.о. каждая из 10 проб состояла из двух событий исчезновение - появление. От ребенка требовалось удерживать внимание к будущему месту появления человека не менее чем 5 секунд, и только те пробы, в которых он демонстрировал "антиципаторное" внимание, были использованы для анализа ЭЭГ. Четыре особенности процесса внимания ребенка в этой ситуации важны для целей настоящего исследования. Во-первых, устойчивое, "предвосхищающее событие" или антиципаторное внимание ребенка зависит, в первую очередь, от его прогноза вероятности появления отсутствующего стимула, поэтому имеет только внутренний локус контроля. Кроме того, задача, стоящая перед ребенком, не требует вовлечения функций регуляции и планирования моторных актов. Во-вторых, учитывая, что в этой ситуации ребенок удерживает внимание "к пустому пространству", этот тип внимания может рассматриваться как рафинированное пространственное внимание. В-третьих, чтобы успешно справиться с задачей, ребенок должен был, не переводя взор, удерживать антиципаторное внимание не менее 5 секунд. Эффективная ингибиция иррелевантной задачам внимания, отвлекающей сенсорной информации, присутствующей на периферии поля зрения ребенка, является необходимым условием реализации такого поведения. В-четвертых, организация эксперимента позволяет количественно оценить эффективность контроля внимания, подсчитав количество проб, в которых ребенку удавалось удерживать "антиципаторное" внимание. Перечисленные особенности антиципаторного внимания делают его удобной моделью для ЭЭГ анализа процессов контроля внимания у младенцев. Исследование охватывало период 7-12 месяцев жизни, на протяжении которого по данным исследований поведения качественно улучшается способность произвольного контроля внимания. В окончательную экспериментальную выборку вошли 60 испытуемых, у которых была получена безартефактная запись ЭЭГ в трех экспериментальных состояниях (см. ниже). С целью анализа возрастных особенностей процессов контроля внимания испытуемые были разделены на 4 группы на основе возраста, скорректированного на период гестации (8, 9, 10 и 11 месяцев). Для анализа эффективности контроля внимания поведение ребенка записывалось на видеопленку, оценивались антиципаторные саккады на электроокулограмме.

Анализ литературных данных показал, что у взрослых людей и детей старшего возраста динамика альфа и тета ритмов отражает активность различных нейросистем организации внимания. Поэтому мы сочли целесообразным рассмотреть функциональную роль младенческих тета и альфа ритмов в организации произвольного внимания младенцев в двух раздельных главах исследования.

 

Тета ритм ЭЭГ младенцев и развитие внимания с внутренним локусом контроля.

Исследования тета ритма животных (Miller, 1991; Demiralp et al, 1994; Vinogradova et al, 1997) привели к гипотезе о том, что резонансные явления в диффузной тета-системе, возникающие на фоне генерации тета ритма, создают условия повышенной нейронной пластичности, необходимой для активной переработки, передачи и запоминания информации. Эта гипотеза находит подтверждение и в исследованиях тета ритма поверхностной ЭЭГ человека, которые показали, что синхронизация тета ритма во фронтальных регионах коры наблюдается в ситуациях с высокой степенью произвольной концентрации внимания, когнитивным усилием и нагрузкой на память (Gevins et al„ 1998). Есть серьезные основания полагать, что механизмы генерации и функциональная роль тета ритма ЭЭГ младенцев и взрослых людей сходны (Посикера с соавт., 1986; Futagi et al., 1998). В связи с этим, целью данного раздела работы являлось изучение возрастной динамики тета ритма ЭЭГ младенцев в ситуации, требующей произвольного контроля внимания. Гипотезы данного раздела исследований заключалась в том, что 1) В исследуемом периоде онтогенеза синхронизация тета-активности в префронтальных регионах коры может служить индикатором состояния внимания с внутренним локусом контроля; 2) Возрастная динамика фронтальной тета-активности, связанной с поддержанием этого типа внимания, должна отражать развитие процессов произвольного контроля внимания.

ЭЭГ регистрировали в следующих ситуациях: 1) устойчивое зрительное внимание, привлеченное движущимися цветными стимулами в поле зрения (фоновое состояние); 2) антиципаторное внимание или "ожидание" в игре в "ку-ку" (тестовая ситуация) 3) внимание к появившемуся взрослому в игре в ку-ку (контрольная ситуация). Анализировались мгновенные значения амплитуды последовательных частотных отсчетов в тета-диапазоне (3.6-6.0 Гц) в трех экспериментальных состояниях. После выделения двух тета поддиапазонов ЭЭГ, в каждом из них подсчитывались индексы реактивности (ИР) для состоянии антиципаторного внимания по сравнению с фоном. В дальнейшем анализировали связь ИР и суммарной (по 10 пробам) длительности внимания с внутренним локусом контроля. Испытуемые каждой из возрастных групп примерно поровну были разделены на "успешных", т.е. способных длительное время поддерживать внимание с внутренним локусом контроля, и "неуспешных", поддерживавших данный тип внимания в течение более короткого времени. Статистический анализ данных основывался на процедуре дисперсионного анализа с факторами повторных измерений. Ниже мы суммируем основные результаты этого раздела исследований

Переход от внимания с внешним локусом контроля (привлеченное внимание) к вниманию с внутренним локусом контроля (ожидание стимула) провоцировал резкое нарастание абсолютных спектральных амплитуд (АА) частотных бинов в тета-диапазоне частот ЭЭГ. Известно, в том числе и из наших предыдущих работ, что любые эмоциональные реакции младенцев сопровождаются ростом тета активности. Ожидание стимула как состояние, характеризующееся "прагматической неопределенностью" (Симонов, 1981), протекает на более высоком эмоциональном фоне, нежели более пассивное фоновое внимание к внешнему раздражителю. Так, при «ожидании» значительное число детей демонстрировали открытые эмоциональные реакции. Поэтому, нельзя исключить, что рост тета активности при ожидании обусловлен исключительно этим фактором. В «контрольной» ситуации (появление экспериментатора) внимание ребенка, так же как и в "фоновых" условиях, направляется внешним событием, и должно рассматриваться как внимание с преимущественно внешним локусом контроля. Вместе с тем, в отличие от "фонового" состояния, оно реализуется, так же как и в ситуации "ожидания", при повышенном уровне эмоционального возбуждения ребенка, часто проявлявшемся в открытых эмоциональных экспрессиях (улыбки, вокализации). Статистический анализ показал, что значения спектральных амплитуд частот тета диапазона значительно выше в состоянии "ожидания" по сравнению с "фоном". Различия между «фоном» и контрольным состоянием «появления» для большинства частотных отсчетов тета диапазона и в большинстве отведений незначимы. В ряде случаев в контрольном состоянии значения спектральных амплитуда даже ниже, чем в фоне. Эти факты говорят в пользу того, что рост амплитуды тета диапазона частот при "ожидании" отражает не только (и не столько) процессы эмоционального возбуждения, сколько изменения в характере регуляции внимания.

Дальнейший анализ выявил гетерогенность тета диапазона частот младенческой ЭЭГ, обнаружив наличие в нем двух ритмических компонентов - низкочастотного, тета 1 (3,6-4.8 Гц) и высокочастотного, тета 2 (5,2-6,0 Гц), проявляющихся как отдельные спектральные пики на спектрах ЭЭГ состояния ожидания. Решающие доказательства неоднородности электрографических характеристик этих диапазонов предоставили результаты дисперсионного анализа их индексов реактивности в 12 отведениях ЭЭГ при смене внимания с внешнем локусом контроля на внимание с внутренним локусом контроля. Эти компоненты тета ритма обнаруживают различную кортикальную топографию реактивности и противоположный знак межполушарной асимметрии.

Было выявлено, что на всем исследуемом возрастном диапазоне от 7 до 12 месяцев жизни тета активность как в низком так и в высоком диапазоне частот (q1 и q2 соответственно) синхронизируется во всех отведениях при удержании внимания к ожидаемому стимулу в сравнении с вниманием, направляемым внешними раздражителями. В то же время, только индекс реактивности q1 (но не q2) ритма в этом состоянии имеет отчетливый достоверный максимум в префронтальных отведениях. Преимущественно фронтальный рост q1 компонента при "ожидании" наблюдается во всех трех младших возрастных группах, в которых реактивность q1 в этом состоянии оказалась наиболее высокой.

Сходные данные об увеличении фронтальной ритмической тета активности в состояниях, требующих регуляции когнитивного усилия, были получены и в исследованиях на взрослых испытуемых, в ситуации концентрации внимания при счете в уме (mental arithmetic) (Inouye, 1988), успешном обучении сложным мануальным действиям (Lang et al., 1987). Независимо от того конкретного функционального значения, которое придается разными авторами феномену тета синхронизации, представление о том, что появление в нейросети тета активности, синхронизированной в узком диапазоне частот, является признаком активации соответствующих структур мозга (Demiralp et al, 1994) сегодня не вызывает сомнений. Факты, полученные при использовании магнитоэнцефалографии вкупе с методами ядерного магнитного резонанса (фЯМР) свидетельствуют о локализации источников фронтальной тета активности в префронтальном неокортексе и передней поясной извилине (Gevins et al, 1997). Именно передняя поясная извилина в комплексе с префронтальным неокортексом считается центральным звеном распределенной нейросистемы, осуществляющей произвольный контроль внимания (Godefroy et al, 1996). В связи с этим, можно полагать, что рост фронтального низкочастотного тета ритма при поддержании внимания с внутренним локусом контроля у младенцев отражает активацию фронтальной нейросистемы внимания, участвующей в контроле произвольного внимания.

Весомым аргументом в пользу гипотезы о фронтальном q1 ритме ЭЭГ младенцев как индикаторе активности фронтальной нейросистемы внимания является связь реактивности этого ритма со способностью ребенка к устойчивому поддержанию внимания с внутренним локусом контроля. Мы полагали, что если эта гипотеза справедлива, то, во-первых, должна существовать зависимость между устойчивостью антиципаторного внимания и реактивностью q1 компонента. Во-вторых, поскольку активация только фронтальных зон неокортекса связана с осуществлением контрольных функций внимания (Posner and Petersen, 1990), такая зависимость должна присутствовать для реактивности q1 диапазона ЭЭГ преимущественно фронтальных отведений.

Оба предположения подтвердились экспериментально. Реактивность тета диапазона ЭЭГ при антиципаторном внимании действительно различалась у детей с большей и меньшей устойчивостью этого типа внимания. Данные различия наблюдались исключительно в антероцентральных областях коры. Таким образом, в настоящем исследовании впервые были получены экспериментальные доказательства роли фронтальной нейросистемы внимания в регуляции произвольного внимания у детей второго полугодия первого года жизни.

Вместе с тем, на протяжении второго полугодия жизни были выявлены существенные изменения как динамики реактивности q1 компонента, так и связи фронтального тета ритма с регуляцией произвольного внимания ребенка.

Способность к устойчивому поддержанию внимания с внутренним локусом контроля растет в период от 8-9 к 10-11 месяцам жизни ребенка. Об этом свидетельствовало значимое увеличение суммарной длительности "ожидания" по всем пробам, происходящее на протяжении короткого возрастного интервала между 9 и 10 месяцами жизни. Реактивность ©1 компонента ЭЭГ лобных и нижнелобных отведений достоверно снижалась с возрастом. Резкое падение фронтальной тета синхронизации, вызванной переходом к вниманию с внутренним локусом контроля, было приурочено к тому же возрастному интервалу (между 8-9 и 10-11 месяцами жизни), в котором совершенствуется способность поддерживать этот тип внимания. Основываясь на функциональной роли фронтального q1 компонента, можно было предположить, что по мере совершенствования с развитием механизмов, поддерживающих внимание к отсутствующему стимулу, контроль внимания требует меньшей активации фронтальной нейросистемы внимания.

Свидетельством в пользу правомерности такого предположения служат полученные в исследовании данные об изменении с возрастом характера взаимосвязи реактивности фронтального q1 компонента с "успешностью" (рис.2). У детей младшей группы (8 месяцев) наблюдалась прямая зависимость между устойчивостью внимания с внутренним локусом контроля и ростом q1 компонента во фронтальных отведениях. У детей 9-тимесячного возраста два этих показателя также достоверно связаны, но их соотношение обратно тому, что наблюдалось в младшей возрастной группе. У детей 10-тимесячного возраста сохраняется тот же характер соотношений показателей, что и в 9 месяцев. Однако, связь между "успешностью" и ростом фронтального тета начинает ослабевать, и различия "успешной" и "неуспешной" групп наблюдается лишь на уровне тенденции. Наряду с этим, у 10-тимесячных детей происходит общее снижение тета реактивности. В 11-тимесячном возрасте практически отсутствует как значимая реактивность q1 компонента, так и ее связь с "успешностью".

Таким образом, в начальном периоде развития контроля внимания успешная реализация этой функции сопровождается относительно большей активацией фронтальной нейросистемы внимания. На следующем этапе развития зависимость прямо противоположная: успешный контроль внимания требует меньшей активации фронтальной нейросистемы внимания. По мере дальнейшего развития смена локуса контроля внимания практически не провоцирует активации фронтальной нейросистемы внимания.

 

Рисунок 2. Индексы реактивности тета-1 поддиапазона ЭЭГ при ожидании у детей, различающихся по устойчивости ("успешности") удержания этого типа внимания. Толстая линия - группа "неуспешных"; тонкая - группа "успешных". По оси ординат - индекс реактивности (ИР в условных единицах). * р<0.03, ** - р<0.009, # - р<0.07.

 

Активации фронтальной нейросистемы внимания и связь между "успешностью" контроля и уровнем активации исчезает.

Аналогичная динамика взаимосвязи активации фронтальной нейросистемы внимания с успешностью выполнения задания, по данным ПЭТ, фЯМР и нейродинамики фронтальной тета активности наблюдается в процессе обучения взрослого человека новым когнитивным навыкам (Haier, 1997). Это позволило Познеру сформулировать на ее основе один из общих принципов когнитивной нейронауки (Posner and Raichle, 1994). Этот принцип заключается в том, что переход к более совершенному уровню мозговой организации когнитивной функции сопровождается более экономичным и эффективным использованием ресурсов фронтальной нейросистемы внимания.

Можно предположить, что возрастная динамика взаимосвязи фронтальной тета активации с поведением ребенка при удержании внимания с внутренним локусом контроля обусловлена переходом к более эффективной мозговой организации процессов контроля внимания, связанной с созреванием фронтальной нейросистемы внимания.

В соответствии, с полученными данными, качественный скачок в созревании этой нейросистемы, проявляющийся в реверсии связи уровня активации системы контроля внимания и устойчивостью внимания, происходит между 8 и 9 месяцами жизни. Возрастные изменения в поведении ребенка, свидетельствующие о появлении более эффективной регуляции антиципаторного внимания возникают месяцем позже и, вероятно, являются прямым следствием созревания фронтальной нейросистемы внимания.

В плане обсуждения общих закономерностей развития функций контроля в раннем онтогенезе человека важным представляется следующий факт. Как известно, становление фронтальных функций исполнительного моторного контроля начинается с 8-9 месяцев жизни ребенка (Diamond, 1990). В настоящей работе, проведенной с использованием модели антиципаторного внимания, было обнаружено, что фронтальные функции контроля внимания у детей 8-ми месячного возраста уже в значительной степени развиты. Более того, имеются данные, что уже в 6 месяцев младенцы способны удерживать антиципаторное внимание в течение 3-5 секунд (Gilmore and Johnson, 1996). Таким образом, можно полагать, что функции контроля внимания и действия, обусловленные созреванием лобных долей мозга и связанных с ними структур, созревают гетерохронно, и появление функционально эффективной нейросистемы контроля внимания предшествует возникновению контроля действия.

 

Функциональное значение ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев при внимании с внутренним локусом контроля.

В поведенческих исследованиях, проведенных на младенцах (Richards, 1989; Feldman et al, 1999), было обнаружено, что на втором полугодии первого года жизни у ребенка развиваются возможности удерживать внимание к центральному стимулу даже в ситуации появления конкурирующей, отвлекающей стимуляции на периферии поля зрения. Эти возможности составляют один из важнейших компонентов развивающегося произвольного контроля внимания. До настоящего времени не изучались те физиологические процессы, созревание которых лежат в основе этой способности младенцев. Между тем, хорошо известно (Corbetta et al., 1998), что важнейшими функциями физиологических систем, регулирующих устойчивое направленное внимания, являются процессы селекции: активация нейросетей, осуществляющих обработку информации, находящейся в "фокусе" внимания и, одновременно, торможение иррелевантных каналов обработки информации. Методами функциональной магнитнорезонансной томографии было показано, что у взрослого человека селективное подавление активности (функциональная инактивация) корковых зон, обрабатывающих иррелевантную задаче информацию, лежит в основе более эффективной фокусировки внимания (Ghatan et al, 1998). Любопытно, что в электроэнцефалографических исследованиях внимания и других когнитивных функций до последнего времени значение придавалось лишь процессам локальной активации нейросетей коры при внимании (Ray and Cole, 1985; Burgess and Gruzelier, 1997). Референтньм показателем этих процессов служила мера региональной депрессии альфа ритма. Только в работах последних лет (Pnirtsheller et al, 1998; Klimesch, 1999) было показано, что "парадоксальная синхронизация" альфа ритма в определенных зонах коры мозга при функциональных когнитивных нагрузках может отражать процессы активной локальной функциональной инактивации корковых нейросетей, необходимые для осуществления функции. Таким образом, в современной нейрофизиологии человека исследователи вновь возвращаются, на новом методическом уровне, к идее И.П. Павлова о значении процессов внутреннего торможения в организации мозговых функций.

В литературе отсутствуют исследования роли процессов тормозной модуляции функциональной активности коры мозга в раннем онтогенезе человека.

Наши собственные данные указывают на то, что в возрастном развитии процессы синхронизации корковых ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев резко нарастают не только в условиях "пассивной" генерации альфа ритма (при однородном поле зрения), но и при длительном удержании ребенком направленного внимания к зрительным паттернам. Используя модель изучения внимания с внутренним локусом контроля, мы провели исследование динамики альфаритмов неокортекса и их связи с эффективностью контроля внимания на втором полугодии первого года жизни. Основная гипотеза этого раздела исследования заключалась в том, что более совершенный контроль внимания у младенцев должен сочетаться с более эффективными процессами ингибиции обработки иррелевантной информации, а следовательно с более высокой амплитудой альфа активности в локальных корковых отведениях при внимании с внутренним локусом контроля. Статистический обработка данных основывалась на дисперсионном анализе с факторами повторных измерений, где в качестве межгрупповых факторов рассматривались ВОЗРАСТ (8,9,10 и 11 месяцев) и УСПЕШНОСТЬ контроля внимания ("успешные"/"неуспешные"), а как факторы повторных измерений ТИП ВНИМАНИЯ (внешний/внутренний локус контроля - 2 уровня), ОТВЕДЕНИЕ (6 уровней по числу основных областей мозга), ПОЛУШАРИЕ (левое/правое -2 уровня). В соответствие с основной гипотезой исследования нас интересовали статистически значимые тройные взаимодействия факторов "УСПЕШНОСТЬ*ОТВЕДЕНИЕ*ТИП ВНИМАНИЯ", поскольку именно они позволяли зафиксировать зависимость успешности контроля внимания от уровня синхронизации альфа-полосы в локальном отведении ЭЭГ при внутреннем локусе контроля внимнания. Следует подчеркнуть наличие общего возрастного тренда, связанного с ростом абсолютной амплитуды компонентов альфа диапазона ЭЭГ бодрствования у детей второго полугодия жизни, безотносительно к специфике конкретного состояния и/или локализации отводящего электрода. Это обстоятельство диктовало необходимость разделения истинных локальных эффектов альфа синхронизации, важных для удержания внимания с внутренним локусом контроля, от генрализованных эффектов, которые потенциально могли объясняться лишь различиями в "уровне зрелости" между "успешными" и "неуспешными" детьми. Для контроля генерализованных эффектов были сформированы два набора данных. В первом наборе абсолютные спектральные амплитуды были преобразованы в Z-оценки, нормированные относительно распределения значений амплитуд соответствующих частотных бинов альфа диапазона по всем 12 отведениям и двум экспериментальным ситуациям. Во втором - абсолютные спектральные амплитуды нормировались относительно суммарной амплитуды каждого спектра локального отведения. Критерием валидности интересующего нас факторного взаимодействия служила воспроизводимость его статистической значимости для обоих наборов данных.

В результате исследования было показана связь уровня локальной синхронизации альфа ритма в задне-теменных областях мозга со способностью ребенка удерживать предвосхищающее внимание. У младенцев, которые удерживали внимание такого типа более эффективно, уровень париетальной альфа-синхронизации оказался значимо выше по сравнению со сверстниками эффект был в высокой степени частотно-селективен, и был обнаружен для частоты 6.8 Hz, которая соответствует частотной моде альфа активн детей этого возраста. Интерпретируя эти данные; необходимо учитывать уровень альфа синхронизации отражает степень функциональной инакп соответствующей корковой зоны, причем инактивация может быть как пассивного (в результате отсутствия релевантного входа), так и активного характера (в результате влияний со стороны регуляторных систем мозга). В исследованиях последних лет (Posner, 1997; Rafal, 1997) была доказана роль функциональной активности нейросетей париетальной коры и связанных с ней подкорковых структур в обеспечении переключения зрительного внимания от централокуса к периферии. Напротив, удержание внимания к центру поля зрения и ингибиция периферии поля зрения требует тормозного контроля над активностью этой системы мозга. Таким образом, полученные нами данные указывают на то, что активная ингибиция активности париетальных зон коры мозга в основе эффективного концентрации предвосхищающего внимания контроля зрения у младенцев.

Связь успешности удержания внимания с относительной мощности ритмов альфа диапазона в сенсомоторных областях коры (мю ритмом) в фоновом состоянии также заслуживает упоминания. Оказалось, что дети, демонстрирующие высокий уровень синхронизации ритма в ситуации длительного внимания к внешним стимулам (фоновое состояние), лучше контролируют внимание с внутренним локусом контроля. Сходные результаты, демонстрирующие более успешное выполнение когнитивных тестов, требующих контроля внимания, у детей с высоким мю ритмом «в фоне», т.е. при длительном удержании внимания к внешним стимулам, были получены и другими исследователями (Bell, 1998). Более того, высокий уровень мю ритма регистрируют у детей, которые демонстрируют меньший дистресс при отделении их от матери (Dawson, 1994). Таким образом, выраженная синхронизация мю ритма», по-видимому, отражает неспецифическую черту тормозной perуляции активности сенсомоторной коры, которая проявляется в различных сфер ведения ребенка. В исследованиях процессов моторного контроля с применением биологической обратной связи об уровне спектральной амплитуд; ритма у взрослых людей (Mullholland, 1995) было показано, что такой может быть обеспечение контроля за общими движениями тела и конечностей, способность при необходимости оттормозить общую двигательную активность и обеспечить т.н. общий двигательный покой - "behavioral stillness". Исследования показали, что функциональная интерпретация относительно кой синхронизации мю ритма при внимании у младенцев сходна с интерпретацией, предлагаемой Малхолландом. Так нами была выявлена тесная взаимосвязь между уровнем синхронизации мю ритма младенцев и их способа затормозить хаотичные движения рук в моторных пробах, ориентированых на тестирования индивидуальных различий в моторном контроле (Stroganov 1998). Таким образом, у младенцев развитие возможности целенаправленного давления общих движений тела и конечностей может являться частью более общей способности к произвольной саморегуляции поведения.

Анализ возрастной динамики показал, что в возрастном развитии в периоде от 7 к 12 месяцам жизни наблюдаются линейные соотношения между увеличением с возрастом устойчивости внимания и общим нарастанием синхронизации альфа полосы частот спектра ЭЭГ.

Таким образом, полученные в этом разделе исследования данные позволяют считать, что локальный уровень синхронизации альфа диапазона в ЭЭГ младенцев в состоянии привлеченного внимания является индикатором процессов активного торможения корковых зон, связанных с анализом сенсомоторной информации, инициацией моторных актов и обработкой иррелевантной зрительной информации. Повышение эффективности "активной тормозной регуляции" корковых нейросетей является одним из важных факторов, обусловливающих совершенствование произвольного контроля внимания на втором полугодии жизни ребенка.

 

Характеристики ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев при внимании как индикаторы устойчивого нейрофизиологического фенотипа и их связь с темпераментом.

На сегодняшний день общепринятым является мнение о том, что темперамент имеет биологическую природу (Теплов, 1985; Мерлин, 1964; Русалов, 1979, Goldsmith et al., 1987; Eysenk, 1987; Gray, 1992). С нейрофизиологических позиций в основе темперамента лежат индивидуальные различия в функционировании нейросистем, отвечающих за процессы активации мозга и регуляцию функциональных состояний (Небылицин, 1966; Равич-Щербо, 1988; Rothbart and Posner, 1985). Главная причина интереса исследователей психофизиологии темперамента к периоду младенчества заключается в специфике этого возрастного периода. Согласно общему представлению, по мере развития ребенка иерархическая структура его поведения становится все более сложной. Следовательно, наиболее прямую связь между темпераментом и физиологией можно ожидать в период раннего детства (младенчества). Тем более удивительно, что наши знания о роли физиологических факторов в формировании индивидуальных различий в этом возрасте и закономерностях их формирования остаются достаточно фрагментарными. Результаты многочисленных исследований роли генотипа в фенотипической вариативности черт темперамента младенцев (Plomin et al., 1988; Goldsmith et al., 1997) не дают оснований для построения полноценных теоретических представлений о влиянии конституциональных нейрофизиологических факторов на формирование темперамента в раннем возрасте. Существует гипотеза (Rothbart and Posner, 1985), согласно которой одним из наиболее важных факторов формирования индивидуальных различий в темпераменте детей первого года жизни являются процессы созревания систем тормозной регуляции коры мозга. Однако до сих пор систематических исследований участия этих процессов в развитии темперамента младенцев не проводилось. Некоторые новые возможности в анализе этой проблемы открылись в связи с разрабатываемым нами функциональным подходом к оценке компонентов младенческой ЭЭГ. Данные, изложенные в предыдущем разделе исследования, показывают, что уровни синхронизации ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев при внимании могут быть использованы как биоэлектрические маркеры процессов тормозной регуляции функционального состояния коры мозга. Эти данные позволяли экспериментально проверить представления о темпераменте как о многоуровневой системе паттернов регуляции функциональных состояний и поведения.

Целью этого раздела работы являлось исследование природы индивидуальных различий в темпераменте младенцев второго полугодия первого года жизни и динамики формирования психофизиологической структуры его основных черт в этот период.

Гипотеза заключалась в том, что индивидуальные особенности в эффективности функционирования систем тормозной регуляции, оцененные по ЭЭГ-индикаторам, являются источником формирования индивидуальных различий в чертах темперамента на втором полугодии первого года жизни ребенка.

Темперамент оценивался с помощью опросника Ж. Баллейгиер "День ребенка" (Balleyguier, 1979). Регистрация ЭЭГ ребенка в состоянии привлеченного внимания с последующим анализом спектральной амплитуды узкополосных частотных бинов спектра ЭЭГ 12 областей коры мозга проводилась в соответствии с принципами анализа ЭЭГ младенцев, описанными в предыдущих главах исследования, факторная структура шкал опросника анализировалась методом главных компонент. Оценка степени сходства факторов проводилась на основании подсчета коэффициента конгруэнтности аналогичных факторов из двух факторных решений. Вклад генетических и средовых факторов в формирование индивидуальных различий черт темперамента оценивался методом подбора моделей, генетический анализ параметров ЭЭГ проводился методом внутрипарных корреляций. Оценка точности классификации детей по степени выраженности черт темперамента на основании соответствующих ЭЭГ параметров проводилась методом пошагового дискриминантного анализа. Также использовались методы регрессионного и дисперсионного (ANOVA) анализов, метод ранговых корреляций Спирмена.

 

Основные черты темперамента младенцев второго полугодия жизни и природа их индивидуальных различий.

В опроснике Balleyguier «День ребенка» для описания темперамента ребенка используются оценки по 28 шкалам, оценивающим различные особенности стиля поведения ребенка. Данные литературы указывают на потенциальную избыточность такого способа описания темперамента, указывая на существование нескольких интегральных "латентных" переменных, каждая из которых определяет вариативность оценок сразу по нескольким шкалам (Rothbart, 1995). Именно эти интегральные переменные, которые могут быть оценены с помощью факторного анализа, и должны рассматриваться как черты темперамента. В настоящей работе факторный анализ был проведен на двух подгруппах общей выборки близнецов (в каждую из которых вошел один ребенок из пары) и в двух возрастных подгруппах. Результаты факторного анализа подтвердили предположение об избыточности шкал опросника. Во всех 4-х решениях 8-ми - 9-ти новых интегральных переменных было достаточно для описания индивидуального разнообразия темперамента младенцев (в каждом из факторных решений они описывали не менее 70% общей дисперсии). Сравнение статистического сходства аналогичных факторов из разных решений дало возможность интерпретировать воспроизводимые факторы как основные независимые источники индивидуальных различий темперамента, не связанные с особенностями конкретной группы. Было выявлено три таких фактора, которые на основании шкал, имеющих максимальные факторные нагрузки по каждому фактору, были проинтерпретированы как Активность/Пассивность, Возбудимость и Общительность. Фактор "Активность/Пассивность" (описывает 25% общей дисперсии оценок темперамента в восьмимесячной группе и 15% в одиннадцатимесячной группе) оказался биполярным. На одном его полюсе группируются шкалы, оценивающие склонность ребенка к поведению без моторного компонента или слабой его выраженности (Пассивность, Слабое напряжение), а на другом - склонность к реакциям с ярко выраженной моторной Составляющей (Умеренное напряжение. Ориентация на людей). Фактор "Возбудимость" (описывает 15% и 19% дисперсии соответственно) объединяет шкалы Высокого напряжения и Неориентированных разрядок, оценивая предрасположенность младенца к высокоинтенсивным реакциям, независимо от ситуационного контекста. В фактор "Общительность" (описывает в обоих возрастах около 9% общей дисперсии оценок темперамента) вошли шкалы, оценивающие склонность к взаимодействию с окружающими: Имитация отца и матери. В одиннадцатимесячной выборке к ним присоединяются шкалы привязанности к каждому из родителей (Любовь к отцу и Любовь к матери). Анализ психологического содержания интегральных черт темперамента, полученных в результате факторизации оценок по шкалам опросника Баллейгиер и приводимых в литературе (Rothbart and Mauro, 1990), указывает на совпадение структуры темперамента младенцев, полученной в настоящем исследовании, с вариантами, предлагаемыми другими авторами.

Оценивание природы индивидуальных различий в интегральных чертах темперамента осуществлялось методом подбора моделей (Малых с соавт., 1998). Анализ роли генетических и средовых факторов в формировании индивидуальных различий в темпераменте показал, что природа межиндивидуальной вариабельности черт темперамента детей второго полугодия жизни значительно различается/Существенное влияние генетических факторов на индивидуальное разнообразие в выраженности таких черт темперамента как Возбудимость и Пассивность у детей этого возраста предполагает, что эти черты определяются конституциональными биологическими особенностями.

 

Ритмические компоненты альфа диапазона младенческой ЭЭГ при устойчивом зрительном внимании и темперамент.

В заключительной главе этого раздела работы исследовалась психофизиологическая структура основных черт темперамента младенцев - Активности/Пассивности, Возбудимости и Общительности в двух возрастах - 8 и 11 месяцев и прослеживалась динамика ее формирования в этом периоде развития. Регрессионный анализ оценок каждой из трех черт темперамента на амплитуды частотных битов ЭЭГ (от 1,2 до 15,2 Гц) в состоянии привлеченного зрительного внимания не выявил достоверной взаимосвязи между характеристиками ЭЭГ и какой-либо чертой темперамента у детей восьмимесячного возраста. В возрасте 11 месяцев каждая из черт темперамента характеризовалась особым паттерном взаимосвязи с показателями ЭЭГ. Результаты многомерного дискриминантного анализа показали, что выраженность низкочастотной полосы альфа диапазона корковой ритмики (6.8-7.6 Гц) в ряде областей передней и задней коры различает "высоко" и "низко" возбудимых детей с высокой степенью достоверности (в обучающей и тестовой выборке точность классификации составила соответственно 70% и 75%; надежность классификации р<0.002). Средние амплитуды высокочастотной полосы альфа диапазона (8.4- 8.8 Гц) ЭЭГ моторных и премоторных областей коры оказались надежными нейрофизиологическими индикаторами свойств Активности/Пассивности. Согласно полученным данным, высокий уровень синхронизации "низкочастотной" альфа активности в ЭЭГ основных областей коры мозга при устойчивом внимании ребенка указывает на отсутствие в его поведении высокоинтенсивных моторных и негативных эмоциональных реакций, т.е. поведенческих индикаторов повышенной возбудимости. Высокий уровень синхронизации "высокочастотной" альфа активности преимущественно в областях передней коры в этом же функциональном состоянии характерен для пассивных детей, не склонных к явному для наблюдателя реагированию на происходящие события. Таким образом, из всех ритмических компонентов ЭЭГ при внимании только индивидуальные различия в характеристиках уровня синхронизации корковых ритмов взаимосвязаны с особенностями темперамента детей 11 месяцев жизни.

Высокие коэффициенты внутрипарных корреляций монозиготных близнецов для средних спектральных амплитуд низкочастотной полосы альфа диапазона в возрасте 8 месяцев (не ниже 0.62; рО.01) и обоих альфа субдиапазонов в 11 месяцев (не ниже 0.68; р<0.01) являлись косвенным доказательством надежности этих ЭЭГ показателей. Более того, сравнение внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов показало, что средние спектральные амплитуды низкочастотного альфа субдиапазона ЭЭГ в большинстве областях коры и высокочастотного альфа субдиапазона в центральных областях коры, находятся под жестким контролем генотипа (табл. 2). Полученные данные позволяли утверждать, что индивидуальные различия в степени синхронизации альфа активности отражают генетически детерминированные конституциональные черты функциональной организации мозга младенцев. Однако, этот устойчивый нейрофизиологический фенотип начинает существенно влиять на темперамент ребенка лишь к концу первого года жизни, практически не проявляясь в наблюдаемых особенностях поведения ребенка 8-ми-9-ти месяцев жизни.

Чтобы рассмотреть иные, "не конституциональные" источники индивидуальных различий в темпераменте, в каждой из возрастных групп была проанализирована степень влияния на 3 основные черты темперамента младенцев таких факторов, как перинатальное благополучие, уровень психомоторного развития

 

Таблица 2.

Внутрипарные корреляции средней абсолютной спектральной амплитуды двух альфа субдиапазонов ЭЭГ при зрительном привлеченном внимании в группах 8-мимесячных (А) и 11-тимесячных (Б) детей. N - количество монозиготных (МЗ) и дизиготных (ДЗ) пар в каждой возрастной выборке

А

(8 мес.)

М3

Д3

Значимость различий М3/Д3

М3

Д3

Значимость различий М3/Д3

Нижний a субдиапазон (6.8-7.6Гц)

Верхний a субдиапазон (8.4-8.8Гц)

N

20

26

 

20

26

 

Отвед.

F7

0.65***

0.16

 

0.46*

0.32

 

F8

0.22

0.31

 

-0.03

0.37

 

AF3

0.62**

0.53**

 

0.14

0.28

 

AF4

0.45*

0.51**

 

-0.00

0.22

 

FC3

0.64**

0.54**

 

0.55**

0.14

 

FC4

0.69***

0.54**

 

0.59**

0.27

 

PO3

0.77***

0.39*

 

0.39

0.25

 

PO4

0.63**

0.31

 

0.36

0.16

 

O1

0.63**

0.29

 

0.14

0.12

 

O2

0.36

0.39*

 

0.03

0.07

 

T5

0.71***

-0.09

**

0.30

0.06

 

T6

0.36

0.60***

 

0.62**

0.21

 

Б

(11 мес.)

 

Нижний a субдиапазон (6.8-7.6Гц)

Верхний a судиапазон (8.4-8.8Гц)

N

29

16

 

29

16

 

Отвед.

F7

0.70***

0.00

*

0.63***

0.09

*

F8

0.77***

0.25

**

0.54**

0.17

 

AF3

0.75***

0.31

*

0.33

0.24

 

AF4

0.78***

0.39

*

0.40*

0.26

 

FC3

0.85***

0.19

**

0.77***

0.41

*

FC4

0.80***

0.47

*

0.70***

0.30

*

PO3

0.81***

0.05

***

0.68***

0.19

*

PO4

0.73***

0.27

*

0.42*

0.24

 

O1

0.68***

0.37

 

0.56***

0.23

 

O2

0.65***

0.38

 

0.31

0.18

 

T5

0.66***

0.02

**

0.42*

0.24

 

T6

0.65***

0.36

 

0.31

0.17

 

Примечание: * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,005

 

и наличие неврологической микросимптоматики на момент обследования ребенка. Результаты анализа показали, что неврологический статус ребенка существенно сказывается на индивидуальных особенностях трех основных черт темперамента лишь у детей восьмимесячного возраста, утрачивая свое влияние к концу первого года жизни. Таким образом, в период от 8 к 11 месяцам жизни происходит смена основных детерминант индивидуальных различий в Активности/Пассивности и Возбудимости. Эти онтогенетические сдвиги потенциально могли быть вызваны различными причинами. Для анализа динамики развития (рис.3) были привлечены данные лонгитюдной выборки (30 детей, которые обследовались дважды - в 8 и 11 месяцев жизни).

 

 

Рисунок 3. Схема статистически значимых взаимосвязей между различными индикаторами черт темперамента младенцев в период между 8 и 11 месяцами жизни.

                                                                                                            

Результаты дискриминантного анализа показали, что хотя степень синхронизации низкочастотного альфа диапазона не связана с возбудимостью в поведении ребенка 8-мимесячного возраста, но, тем не менее, оценки этого ЭЭГ показателя в восьмимесячном возрасте позволяют с высокой точностью осуществить прогноз будущего поведения ребенка в 11 месяцев, отнеся его к "возбудимым" или "спокойным" детям (точность классификации 93%; надежность классификации р<0.005). Вместе с тем, будущие различия в Активности/Пассивности не могут быть предсказаны, исходя из показателей амплитуды высокочастотного субдиапазона альфа ритма ЭЭГ восьмимесячных детей. Более того, анализ ЭЭГ данных обнаружил, что если для индивидуальных особенностей в выраженности низкочастотной альфа активности характерна высокая преемственность между двумя возрастами (8 и 11 месяцев жизни), то лонгитюдная стабильность в выраженности высокочастотной альфа активности практически отсутствует. Таким образом, результаты лонгитюдного анализа указывают на то, что появление к концу первого года жизни в ЭЭГ ребенка в состоянии внимания надежных нейрофизиологических индикаторов индивидуальных различий в Возбудимости и в Активности/Пассивности обусловлено различными причинами.

Результаты настоящего исследования являются первым экспериментальным доказательством гипотезы о роли процессов созревания тормозной регуляции в становлении интегральных черт темперамента детей второго полугодия жизни. Анализ связи спектральной амплитуды корковых ритмов с психологическими характеристиками показал, что в группе 8-мимесячных детей индивидуальные особенности тормозной регуляции не влияют на индивидуальные различия ни в одной из трех основных черт темперамента. В то же время, поведенческая возбудимость ребенка определяется особенностями его нервнорефлекторной возбудимости (состояния рефлекторной сферы, циклической организации и устойчивости сна), а такая черта как склонность к оттормаживанию моторных компонентов поведенческих реакций связана с особенностями протекания внутриутробного периода развития. К концу первого года жизни эффективность мозговых систем тормозной регуляции начинает определять индивидуальные различия в Возбудимости и Активности/Пассивности, тогда как показатели неврологического благополучия теряют свое значение. Таким образом, в период от 8 к 11 месяцам жизни происходит изменение психофизиологической структуры этих черт. Иными словами, причины, по которым ребенок бывает возбудимым, т.е. моторно и эмоционально «расторможенным» совершенно различны в начале и в конце второго полугодия жизни. Если в первом случае речь идет, в основном, о последствиях нервно-рефлекторной возбудимости, которые могут быть преодолены по мере развития мозга ребенка, то во втором случае налицо устойчивые конституциональные особенности функционирования мозговых систем тормозной регуляции. В то же время, результаты лонгитюдного анализа обнаруживают, что уже в 8 месяцев индивидуальные различия в эффективности механизмов тормозной регуляции позволяют прогнозировать индивидуальные различия в Возбудимости к концу первого года жизни. Эти данные свидетельствуют в пользу предположения о том, что в раннем возрасте (до 11 месяцев) влияние генетически обусловленных особенностей функционирования систем тормозной регуляции на эту черту темперамента ребенка маскируется другими факторами. Нейрофизиологические исследования указывают на быстрое формирование синаптического аппарата нейросетей коры мозга, который является структурной основой процессов внутрикоркового торможения в период от 7 к 12 месяцам жизни (Huttenlocher, 1994). Параллельно с этим, согласно данным нашего исследования, происходит резкое увеличение спектральной мощности диапазона корковой ритмики ЭЭГ младенцев. В связи с этим, есть все основания предполагать, что изменения в психофизиологической структуре Возбудимости и Активности между 7 и 12 месяцами опосредованы процессами созревания мозговых механизмов тормозной регуляции корковой активности. Результаты психофизиологической части работы являются первым прямым подтверждением теоретических представлений о том, что развитие мозговых механизмов тормозного контроля на втором полугодии жизни должно привести к усилению их влияния на поведенческие характеристики темперамента младенцев (Rothbart and Posner, 1985). Эта гипотеза основывалась на результатах многочисленных исследований, указывающих на резкое увеличение на втором полугодии жизни эффективности процессов тормозной регуляции сердечного ритма (Porges, 1992), ингибиторного моторного контроля (Diamond A., 1985, 1990), контроля внимания при действии отвлекающих факторов (Ruff, 1990). Тем не менее, существенным недостатком было отсутствие данных о прямой взаимосвязи характеристик тормозных систем мозговой регуляции с темпераментом младенцев. Таким образом, полученные в настоящей работе данные восполняют имевшиеся пробелы в знаниях о природе индивидуальных различий в темпераменте младенцев. Они показывают, что надежными индикаторами индивидуальных различий в темпераменте, начиная с конца первого года жизни, могут служить индивидуальные различия в ЭЭГ индексах активности систем тормозной регуляции, которые в свою очередь также являются устойчивыми конституциональными характеристиками. Более того, проведенное исследование показало, что анализ психофизиологической структуры необходим для определения "гомологии" черт темперамента в различных возрастах, поскольку сходство поведенческих индикаторов не дает оснований для вывода о том, что по мере развития, они продолжают оставаться одной и той же чертой темперамента.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Вопрос произвольного внимания - предмет одной из наиболее горячих дискуссий в психологии развития. Контекст этой дискуссии задан поведенческими экспериментами, неожиданно показавшими, что ребенок с рождения вооружен основными возможностями, свойственными человеческому восприятию. Иначе говоря, младенцы имеют врожденную систему ранних репрезентаций, функционирующую в соответствии с основными законами движения, сохранения etc. (Speike, 1988), Например, в специальных экспериментах было обнаружено, что объект, исчезающий из поля восприятия, тем ни менее продолжает существовать даже для 2-3-х месячного ребенка (Baillargeon, 1997). Однако, до определенного возраста, ребенок не способен произвольно выстроить поведение (в частности, направить внимание) в соответствии с существующими у него репрезентациями. Вплоть до 7-ми-8-ми месяцев он отворачивается от привлекательной игрушки, которую только что на его глазах накрыли платком, не способен достать ее из-за барьера и т.д. Есть три основных гипотезы, объясняющие т.н. эмпирический парадокс - если младенец знает, то почему начинает использовать это знание для управления своим вниманием и действием только после определенного возраста. Две из них, теория «градуальных репрезентаций» (Munakata et al, 1997 и «концепция промежуточного целеполагания» (Willatts, 1997), основаны на принципе научения распознающих систем. Исследователи предполагают, что существующая феноменология удовлетворительно объясняется постепенным совершенствованием поведения ребенка за счет обратной связи от результатов взаимодействии системы ранних репрезентаций (распознающих нейросетей, обладающих рядом свойств) со средой. Тем самым, обе концепции не нуждаются в факторах созревания, как «нарушителях градуальности» развития. Третья, теория служебных функций (Diamond, 1990; 1992; Posner, 1997) - допускает, что по мере развития нейросистем у ребенка появляются принципиально новые возможности управления поведением, как в сфере внимания и восприятия, так и в области программирования цепочек моторных актов. Представители всех трех направлений приводят убедительные, но косвенные аргументы, и реальная ситуация от этого не становится яснее. Проведенное исследование существенно меняет «концептуальное равновесие», наступившее на сегодняшний день среди теоретиков, спорящих об онтогенетических механизмах появления произвольного контроля.

Полученные факты говорят о том, что, по крайней мере, два созревающих нейрофизиологаческих процесса (или операции внимания) на втором полугодии жизни ребенка вносят существенный вклад в нарастание возможностей произвольного контроля внимания. Первый из них - произвольный выбор объекта (или пространственного местоположения), к которому будет направлено и на котором будет удерживаться внимание. У взрослых эта операция обусловлена функционированием фронтальной нейросистемы внимания. Полученные в работе данные говорят о том, что у младенцев 7-ми-12-ти месяцев жизни возможность управлять своим восприятием тесно связана с активностью той же нейросистемы, что и у взрослого человека. Более того, в этом возрастном периоде возрастное созревание фронтальной системы порождает совершенствование контроля со временем. Вторая операция обеспечивает фокусировку пространственного внимания на выбранном объекте или пространственном местоположении. Вероятнее всего, ее осуществление зависит от возможностей временной тормозной регуляции париетальной нейросистемы внимания. Как у взрослого человека, так и у младенцев второго полугодия жизни, режим «функциональной активации» париетальной нейросистемы позволяет произвести скрытое (без поворота головы и глаз) быстрое сканирование вниманием окружающего пространства. Удержание устойчивого пространственного фокуса внимания связано с альтернативным режимом ее работы - режимом «активной функциональной инактивации», который затрудняет отвлечение внимания от текущего фокуса. Судя по поведенческим данным, начальный этап созревания париетальной нейросистемы, а соответственно и возникновение обоих функциональных режимов ее работы, наступает в онтогенезе достаточно рано - уже к 3-4-м месяцам жизни ребенка (Johnson, 1997). Наши данные говорят о том, что на втором полугодии жизни дальнейшее увеличение возможностей тормозной регуляции париетальной нейросистемы ведет к повышению устойчивости сфокусированного пространственного внимания, в том числе и внимания произвольного. Легко заметить, что в плане обеспечения произвольного контроля внимания младенцев две обсуждаемые нейросистемы находятся в явном соподчинении. Контроль за тем, куда направить внимание определяется фронтальной нейросистемой, тогда как за второй системой остается сервисная функция - торможение обработки пространственной зрительной информации, которая может быть помехой для анализа информации, уже выбранной в качестве мишени внимания. Означает ли сказанное, что уже в раннем онтогенезе человека фронтальный неокортекс осуществляет управление функциями других областей коры? Иначе говоря, можем ли мы предположить, что в наших экспериментах источником активной функциональной инактивации париетальных зон в ситуации удержания «предвосхищающего внимания» к пустому пространству был «приказ», отданный фронтальной нейросистемой? Данная работа позволяет лишь поставить этот вопрос, для ответа на него нужны дальнейшие исследования.

 

ВЫВОДЫ

 

1.    Применение принципа "функциональной топографии" к исследованию спектральных оценок узкополосных частотных бинов ЭЭГ бодрствующих детей 7-12 месяцев жизни показало, что в ЭЭГ детей этого возраста присутствуют несколько типов активности, различающихся по частотным характеристикам и имеющих разное физиологическое происхождение, корковую топографию и функциональную реактивность. По сумме электрографических и функциональных характеристик идентифицировано 4 ритмических компонента младенческой ЭЭГ, которые гомологичны дельта, тета, альфа и мю ритмам взрослого человека.

2.    Уникальной особенностью раннего периода онтогенеза корковых ритмов является скачкообразный рост частотной моды и суммарной амплитуды альфа диапазона ЭЭГ всех областей коры. Наиболее вероятно, что в основе формирования амплитудных характеристик корковых ритмов ЭЭГ в этом периоде лежат процессы развития синаптических систем внутрикоркового возвратного и латерального торможения. Вместе с тем, критическим фактором, запускающим созревание механизмов генерации "зрительного" альфа ритма, становится зрительная афферентация, доступная мозгу лишь в постнатальном периоде развития, тогда как развитие генераторных механизмов сенсомоторного ритма, начинаясь пренатально, продолжается и после рождения ребенка.

3.    Частота альфа ритма у детей второго полугодия жизни является устойчивым генетически детерминированным нейрофизиологическим фенотипом. Дети, имеющие сравнительно высокую частотную моду альфа ритма, значительно лучше своих сверстников справляются с заданиями, выполнение которых требует определенной степени зрелости фронтального неокортекса, и демонстрируют более высокие общие индексы психомоторного развития. Вероятно, что эта связь обусловлена существованием общего фактора - индивидуального темпа созревания мозга, который влияет как на частоту альфа ритма, так и на уровень психомоторного развития ребенка.

4.    Спектральный анализ тета диапазона ЭЭГ при разных типах внимания (внимание с внешним и внутренним локусами контроля) показал, что синхронизация тета ритма префронтальных областей коры служит индикатором активности фронтальной нейросистемы внимания, развитие которой обеспечивает появление начальных форм произвольного контроля внимания.

5.    Обнаружено, что в начальном периоде развития контроля внимания (8 месяцев) успешная реализация этой функции сопровождается относительно большей активацией фронтальной нейросистемы внимания (по показателю реактивности фронтального тета ритма). На следующем этапе развития (9-10 месяцев) зависимость прямо противоположная: успешный контроль внимания требует меньшей активации фронтальной нейросистемы внимания. По мере дальнейшего развития смена локуса контроля внимания практически не провоцирует активации фронтальной нейросистемы внимания, и связь между "успешностью" контроля и уровнем активации исчезает. Возрастная динамика взаимосвязи фронтальной тета синхронизации с поведением ребенка при удержании внимания с внутренним локусом контроля обусловлена переходом к более эффективной и экономной мозговой организации процессов контроля внимания, связанной с созреванием фронтальной нейросистемы.

6.    Анализ динамики спектральных амплитуд альфа диапазона ЭЭГ при разных типах внимания (внимание с внешним/внутренним локусом контроля) показал, что спектральная амплитуда корковых ритмов альфа диапазона ЭЭГ в состоянии устойчивого зрительного внимания является одним из индикаторов эффективности процессов тормозной регуляции функционального состояния коры мозга. Выраженность ритмов этого диапазона частот ЭЭГ (6-10 Гц) отражает активное торможение процессов обработки иррелевантной информации при реализации состояния направленного зрительного внимания.

7.    Избирательность связи между устойчивостью внимания с внутренним локусом контроля и локальной синхронизацией в узкой частотной полосе альфа ритма (6.8 Hz) в ЭЭГ париетальных зон коры показывает, что активная ингибиция активности париетальных зон коры мозга лежит в основе эффективной концентрации предвосхищающего внимания к центру поля зрения у младенцев. Анализ возрастной динамики процессов локальной альфа синхронизации обнаружил, что "фактор активного торможения" не теряет своего значения в процессах контроля внимания по мере возрастного развития ребенка.

8.    Спектральные" амплитуды ритмов альфа диапазона младенческой ЭЭГ в состоянии внимания, отражающие процессы тормозного контроля активности ,зон коры мозга, представляют собой у детей второго полугодия жизни устойчивую индивидуальную характеристику. Межиндивидуальная вариативность выраженности ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев в этом функциональном состоянии определяется в основном генетическими факторами, что пред. полагает их связь с генетически заданными конституциональными особенностями поведения младенцев, в первую очередь с чертами темперамента.

9.    Основным элементами описания темперамента младенцев являются 3 интегральные переменные - Активность/Пассивность, Возбудимость и Общительность, которые могут рассматриваться как черты темперамента. Индивидуальные особенности таких черт как Пассивность и Возбудимость, имеют преимущественно генотипическую детерминацию. Общительность определяется, в первую очередь, факторами общей семейной среды.

10.  В 8 месяцев ни одна из трех основных черт темперамента не связана с ЭЭГ характеристиками состояния внимания. Одним из факторов, формирующих индивидуальные различия в темпераменте в этом возрасте, является уровень неврологического благополучия ребенка.

11.  К концу первого года жизни конституциональные различия в эффективности тормозного контроля функционального состояния коры мозга (спектральные характеристики активности альфа диапазона ЭЭГ в состоянии зрительного внимания) становятся основным источником индивидуальных различий в Возбудимости (нижняя частотная полоса альфа диапазона) и в Активности/Пассивности (верхняя частотная полоса альфа диапазона в моторных и премоторных областях коры мозга).

12.  Перераспределение значимости факторов, влияющих на индивидуальные различия в таких чертах темперамента как Активность/Пассивность и Возбудимость, в возрасте между 7 и 12 месяцами происходит за счет скачкообразного развития мозговых механизмов тормозной регуляции в этом периоде онтогенеза ребенка.

 

По теме диссертации опубликовано 50 работ. Основные публикации, в которых отражено содержание диссертации:

1.         Строганова Т.А. Ритмические компоненты ЭЭГ детей шестимесячного возраста // Журнал ВНД - 1987. - №2. - Стр.218-225.

2.         Nikitina G.M., Posikera I.N., Stroganova Т.А. Central organization of emotional reactions in infants // Proceedings of International Symposium Neuroontogeneticum - Prague. - 1987. - Pp.223-227.

3.         Строганова Т.А., Посикера И.Н. Функциональная организация поведенческих состояний бодрствования младенцев (электроэнцефалографическое исследование) //Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С.Адрианова. - М. Изд-во Института психологии РАН, 1993. - Стр.78-165.

4.         Сергиенко Е.А., Строганова Т.А., Ильякова Л.А. Ранняя зрительная депривация - локальное нарушение зрительных функций или общие изменения психофизиологического развития // Психологический журнал - 1993. -№5.-Стр.26-37.

5.         Строганова Т.А., Посикера И.Н., Тимонина О.В., Журба Л.Т. Клинико-электроэнцефалографическое исследование синдрома гипервозбудимости нервной системы у детей первого года жизни // Материалы 3-ей международной конференции ассоциации балтийских неврологов • Паланга, 1995. - Стр.83-87.

1.         Строганова Т.А., Посикера И.Н., Сергиенко Е.А. Влияние ранней зрительной депривации на формирование системы контроля состояний мозга в раннем онтогенезе человека // Журнал высшей нервной деятельности — 1995. - Т.45. - Вып.1. - Стр.66-77.

6.         Строганова Т.А., Посикера И.Н. Влияние ранней зрительной депривации на реакцию на новые средовые стимулы в раннем онтогенезе человека // Физиология человека - 1996.- N5. - Стр.20-29.

7.         Строганова Т.А., Орехова Е.В., Посикера И.Н. Механизмы контроля внимания у младенцев. ЭЭГ анализ // Физиология человека - 1997. -Т.23. - №4.-Стр. 14-20.

8.         Строганова Т.А., Цетлин М.М. Особенности темперамента детей первых лет жизни, перенесших раннюю зрительную депривацию // Вопросы психологии - 1997. - №2. - Стр.34-48.

9.         Stroganova Т.А., Orekhova E.V. Posikera I.N. Theta rhythm of infants EEG and the development of the executive control of attention // International Journal ofPsychophysiology - 1998. V.30. - №1-2. - Pp.229-230.

10.     Строганова Т.А., Орехова Е.В., Посикера И.Н Тета ритм ЭЭГ младенцев и развитие механизмов произвольного контроля внимания на втором полугодии первого года жизни // Журнал высшей нервной деятельности. — 1998. - Т.48. - Вып.6. - Стр.945-964.

11.     Строганова Т.А., Цетлин М.М. Психофизиологические характеристики индивидуальных особенностей темперамента детей первых лет жизни, перенесших раннюю зрительную депривацию // Физиология человека 1998. - Т. - 24. - №3. - Стр.27-33.

12.     Строганова Т.А., Орехова Е.В. Психофизиология индивидуальных различий в младенчестве: современное состояние проблемы // Вопросы психологии. - 1998. - №1. - Стр.124-146.

13.     Stroganova Т.А., Orekhova E.V., Posikera I.N. Externally and internally controlled attention in infants: an EEG study // International Journal of Psychophysiology - 1998. - V.30. - Pp.339-351.

14.     Строганова Т.А., Равич-Щербо И.В., Орехова Е.В., Посикера И.Н. Природа психофизиологических основ индивидуальности у детей первого года жизни // Психофзиология матери и ребенка / Под ред. Д.А. Фарбер и А.С. Батуева - СА-Птб: Изд-во С.-Птб. Университета, 1999. - Стр. 54-99.

15.     Stroganova Т.А., Orekhova E.V. Posikera I.N. EEG alpha rhythm in infants // Clinical Neurophysiology - 1999. - №10. - Pp. 997-1012.

16.     Orekhova E.V., Stroganova Т.А., Posikera I.N. Theta synchronization during sustainrd anticipatory attention in infants over the second half of the first year of life // International Journal ofPsychophysiology - 1999. - №32. - Pp.151172.

17.     Строганова Т.А., Цетлин М.М. Биологические основы индивидуальных различий в темпераменте детей второго полугодия жизни. Сообщение 1: Факторная структура оценок темперамента опросника Ж. Баллейгиер "День ребенка" // Физиология человека - 1999. - №4. - Стр.36-50.

18.     Stroganova Т.А., Orekhova E.V., Posikera I.N. Individual differences in motor inhibition in infants // Abstracts of the 9th European Conference on Developmental Psychology - Greece, 1-5 September, 1999. - P.373.

19.     Посикера И.Н., Строганова Т.А. Использование электроэнцефалограммы в диагностике функциональных нарушений деятельности ЦНС у детей раннего возраста в случае зрительной сенсорной депривации (врожденная билатеральная катаракта) // Методические рекомендации - М.: Эпидавр, 2000.55с.

20.     Строганова Т.А., Цетлин М.М., Малых С.Б., Малаховская Е.В. Биологические основы индивидуальных различий в темпераменте детей второго полугодия жизни. Сообщение 2: природа индивидуальных различий в чертах темперамента // Физиология человека. - 2000. - Т.26. - №3. Стр.38-47.

21.     Orekhova E.V., Stroganova Т.А. & Posikera I.N. Alpha activity as an index of cortical inhibition during sustained internally controlled attention in infants // Clinical Neurophysiology - 2001. - V.I 12. - Pp.740-749.

22.     Журба Л.Т., Тимонина О.В., Строганова Т.А., Посикера И.Н. Клинико-генетические, УЗИ и ЭЭГ исследования синдрома гипервозбудимости ЦНС у детей раннего возраста // Методические рекомендации МЗ РФ №2001/41. - М.: Российский Государственный Медицинский Университет, 2000. - 27с.

23.     Строганова Т.А., Цетлин М.М., Посикера И.Н., Орехова Е.В., Малаховская Е.В. Биологические основы индивидуальных различий в темпераменте детей второго полугодия жизни. Сообщение 3: ЭЭГ индикаторы индивидуальных различий в Активности/Пассивности и Возбудимости // Физиология человека. - 2001. - (в печати).